Роль компонентов системы транспорта глюкозы в проявлении физиологических свойств бактерий рода Erwinia
ФТС — мультиферментный комплекс, состоящий из ряда цитоплаз-матических общих и мембранных субстратспецифичных белков. Система катализирует ФЕП-зависимое фосфорилирование углеводов Б-глюкои Б-манно-конфигураций, а также шестиатомных спиртов, называемых ФТС-субстратами. В процессе фосфотрансферазной реакции фосфорильная группа от ФЕП передается общим компонентом ФТС ферментом I (Ф1… Читать ещё >
Содержание
- Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
- 1. 1. Структура и функции ФТС у энтеробактерий
- 1. 2. Общие компоненты ФТС
- 1. 2. 1. Фермент I
- 1. 2. 2. Белок НРг
- 1. 3. Генетика ФТС. Регуляция синтеза общих и 11 субстратспецифичных компонентов ФТС
- 1. 3. 1. Специфические компоненты
- 1. 3. 2. р1з-оперон
- 1. 4. Свойства мутантов энтеробактерий, дефектных по 15 компонентам ФТС
- 1. 5. Участие белков ФТС в регуляции физиологических процессов 15 бактериальной клетки
- 1. 5. 1. ФТС и явление «исключение индуктора»
- 1. 5. 2. Роль компонентов ФТС в регуляции активности 18 аденилатциклазы
- 1. 5. 3. Роль ФТС в регуляции генной активности
- 1. 6. ФТС бактерий рода Епуппа
- 1. 7. Пектолитические ферменты бактерий рода Егмша
- 1. 7. 1. Генетический контроль синтеза пектолитических ферментов 25 ЕпуЫа
- 1. 7. 2. Регуляция синтеза пектатлиаз у Епмта
- 1. 8. Целлюлолитические ферменты и регуляция их синтеза у 28 бактерий рода Етииа
- Глава 2. Общая характеристика объектов и методов исследования
- Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
- 3. 1. Получение и характеристика pts-мутантов бактерий рода 39 Erwinia
- 3. 1. 1. Выделение мутантов бактерий рода Erwinia с нарушением 3 9 утилизации глюкозы
- 3. 1. 2. Утилизация углеводов у выделенных glu" — мутантов
- 3. 1. 3. Скорость транспорта ФТС-углеводов у выделенных мутантов 51 бактерий рода Erwinia
- 3. 2. Устойчивость продукции пектолитических ферментов к 53 катаболитной репрессии глюкозой
- 3. 3. Клонирование pts-генов бактерий рода Erwinia
- 3. 3. 1. Клонирование pts-генов бактерий Е. chrysanthemi и Е. 54 atroseptica
- 3. 3. 2. Клонирование гена ptsl бактерий рода Erwinia 55 in vivo
- 3. 3. 3. Экспрессия ptsl-генов в гомо- и гетерологичных системах
- 3. 3. 4. Клонирование гена ptsH
- 3. 3. 5. Клонирование гена Е. chrysanthemi, комплементирующего 66 мутацию в штамме 052. Идентификация мутации
- 3. 4. Картирование генов ptsl и ptsH Е. chrysanthem
- 3. 5. Активность ферментов у транспортных мутантов бактерий Е. 72 chrysanthemi и Е. atroseptica
- 3. 5. 1. Синтез Р-галактозидазы у штаммов Е. chrysanthemi и Е. 72 atroseptica, дефектных по общим компонентам ФТС
- 3. 5. 2. Внутриклеточная концентрация цАМФ у транспортных 75 мутантов бактерий рода Erwinia
- 3. 5. 3. Влияние pts-мутаций на продукцию внеклеточных ферментов 76 бактериями Е. chrysanthemi и Е. atroseptica
- 3. 5. 3. 1. Влияние мутаций ptsl и ptsH на продукцию пектатлиаз 76 бактериями рода Erwinia
- 3. 5. 3. 2. Влияние мутаций ptsl и ptsH на динамику синтеза 78 пектатлиазы у Erwinia
- 3. 5. 3. 3. Регуляция синтеза изоферментов пектатлиаз
- 3. 5. 3. 4. Целлюлолитическая активность ptsl-мутантов
- 3. 5. 3. 5. Изучение патогенных свойств pts-мутантов бактерий Е. atro- 89 septica в системе «бактерия — растение-хозяин»
- 3. 1. Получение и характеристика pts-мутантов бактерий рода 39 Erwinia
Роль компонентов системы транспорта глюкозы в проявлении физиологических свойств бактерий рода Erwinia (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Вопрос адаптации бактерий к изменяющимся условиям внешней среды до настоящего времени остается одним из наиболее актуальных в микробиологии. Одним из механизмов такой адаптации является функционирование системы транспорта углеводов: фосфоенолпируват (ФЕП): углевод фосфотрансферазной системы (ФТС) (104). Существование ФТС показано у 64 видов бактерий (79).
ФТС — мультиферментный комплекс, состоящий из ряда цитоплаз-матических общих и мембранных субстратспецифичных белков. Система катализирует ФЕП-зависимое фосфорилирование углеводов Б-глюкои Б-манно-конфигураций, а также шестиатомных спиртов, называемых ФТС-субстратами. В процессе фосфотрансферазной реакции фосфорильная группа от ФЕП передается общим компонентом ФТС ферментом I (Ф1) на цитоплазматический низкомолекулярный переносчик фосфата — белок НРг, также являющимся общим компонентом системы и выступающим донором этой группы в ее дальнейшей транслокации по цепи субстратспецифичных компонентов ФТС к поступающему в клетку ФТС-субстрату. Специфичные компоненты — ферменты II (ФП) — осуществляют непосредственную передачу фосфата на углевод, и, как правило, связаны с мембраной.
Изучение свойств мутантов, в первую очередь, дефектных по общим белкам, позволило установить, что ФТС, первоначально описанная как транспортная система для ряда источников углерода (76), принимает участие в регуляции многих физиологических процессов у бактерий: утилизация углеводов, не относящихся к ФТС-субстратамсинтез и активность ферментоввирулентностькатаболитная репрессияхемотаксиссинтез фимбрий и пил ейпроникновение в бактериальную клетку ДНК фага X и т. д. (103,104). В качестве регуляторов этих процессов выступают как общие (Ф1 и белок.
НРг), так и субстратспецифичные (некоторые ФП) компоненты этой системы.
В настоящее время считается, что ФТС, в целом, является координирующей и регулирующей системой, позволяющей бактериальной клетке легко адаптироваться к изменяющимся условиям среды обитания (103,104).
На сегодняшний день наиболее полно, генетически и биохимически, охарактеризована ФТС представителей сем. Enterobacteriaceae — бактерий Escherichia coli и Salmonella typhimurium: картированы и секвенированы pts-геныопределено участие компонентов этой системы в регуляции метаболизма (103).
Однако практически ничего не известно, за исключением данных, приведенных в нескольких публикациях (31, 57) о строении и функциях ФТС у членов этого же семейства — бактерий рода Erwinia. Обладая многими схожими чертами с бактериями Е. coli, эти фитопатогенные микроорганизмы, тем не менее, имеют более сложный комплекс свойств, связанный с присутствием факторов вирулентности, вполне вероятно, также регулируемый ФТС.
Бактерии рода Erwinia повсеместно распространены в природе и вызывают ряд заболеваний высших растений — «черную ножку», «мокрую гниль» и «водянку». По некоторым оценкам прямые потери урожая важнейших сельскохозяйственных культур во время вегетации и хранения огромны (97). Патогенность этих бактерий связана с продукцией деполимеризующих внеклеточных ферментов: пектатлиаз, целлюлаз и протеаз, являющейся существенным фактором вирулентности (70).
В связи с этим, целью настоящей работы являлось изучение роли общих компонентов ФТС на физиологические свойства бактерий Erwinia chrysanthemi и двух подвидов бактерий Erwinia carotovora: carotovora и atroseptica.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить ряд задач:
1. Получить штаммы бактерий рода Erwinia с дефектами в общих компонентах глюкозной транспортной системы.
2. Изучить способность мутантных бактерий к утилизации различных источников углерода.
3. Выявить эффекты мутационного повреждения общих компонентов глюкозной ФТС на выражение катаболитчувствительных оперонов у Эрвиний.
4. Определить расположение генов, детерминирующих синтез общих белков этой системы, на хромосоме Erwinia и клонировать данные гены.
Для решения поставленных задач были использованы современные микробиологические, генетические и биохимические методы.
В результате проведенных исследований с помощью двух методов мутагенеза были получены штаммы различных видов Erwinia с дефектами в генах ptsl и ptsH. У выделенных мутантов была нарушена утилизация как ФТС-субстратов, так и источников углерода, имеющих собственные транспортные системы (не-ФТС-субстраты). Оказалось, что в отличие от соответствующих мутантов бактерий Е. coli, уровень цАМФ у мутантных бактерий Erwinia был сравним с таковым у клеток дикого типа. Анализ результатов, полученных при изучении дифференциальной скорости синтеза ß—галактозидазы и продукции внеклеточных ферментов, позволил предложить модель регуляции деятельности индуцибельных оперонов у бактерий рода Erwinia. Впервые было продемонстрировано, что бактерии Е. atroseptica, дефектные по гену ptsl, не способны вызывать развитие симптомов заболевания у растения-хозяина. Клонирован in vivo ген ptsl бактерий Е. chrysanthemi и Е. atroseptica. Путем картирования мутаций у бактерий Е. chrysanthemi показано, что гены, отвечающие за синтез общих компонентов ФТС, расположены на 100 и 175 минутах генетической карты хромосомы и не образуют группу сцепления.
Анализ полученных данных позволяет предположить, что, как у бактерий Е. coli и S. typhimurium, так и у Erwinia, фосфотрансферазная система занимает, вероятно, одно из центральных мест в регуляции физиологических процессов.
Результаты, полученные в настоящем исследовании, имеют не только теоретическое, но и практическое значение. Сведения, касающиеся влияния общих компонентов ФТС на продукцию внеклеточных ферментов, являющихся одними из основных факторов вирулентности, можно использовать при изучении процесса патогенеза, понимание механизмов которого должно привести к разработке эффективных способов защиты культурных растений от болезней, вызываемых фитопатогенными Erwinia. Кроме того, поскольку часть экзоферментов (пектатлиаза) применяется в пищевой и текстильной промышленности, а также в научных исследованиях при изучении строения растительных клеточных стенок и структуры пектиновых биополимеров (114), существует необходимость в конструировании штаммов-сверхпродуцентов. Этому могут способствовать полученные данные по регуляции синтеза внеклеточных ферментов со стороны компонентов ФТС.
ВЫВОДЫ.
1. Полученные штаммы бактерий Епуциа сапЛоуога зиЬэр. сагоШуога -1183, Епуппа carotovora эиЬзр. айозерИса — 1−4, 6−4 и 1−73, Епуииа сЬгу-БапШегш ЕЫА49 — 169, 1449П, 49/48, 49/50 и 49/55, имеющие нарушения в утилизации глюкозы, идентифицированы как мутанты по генам и р! зН, кодирующим общие компоненты фосфоенолпируватзависимой фосфотранс-феразной системы.
2. Присутствие мутаций в генах и ptsH приводит к нарушению транспорта и утилизации как ФТС-, так и не-ФТС-углеводов клетками Еплата.
3. Мутации р1б1 и р! зН картированы в разных областях хромосомы бактерий Епуипа сИгузапШегш ЕКА49: — на 100, а р1вН — на 175 минуте генетической карты хромосомы. Такая локализация выделенных мутаций указывает на то, что гены р! з1 и у этих бактерий, возможно, не образуют оперонную структуру.
4. Клонированные р1з1-гены бактерий Е. сИгузапШегш и Е. айоэерйса комплементировали эффекты мутантных р1з1-генов в гомои гетероло-гичных системах.
5. Мутационное повреждение общих компонентов ФТС у изученных бактерий Е. сИгуБапШегш и Е. а^оверйса не влияет на внутриклеточное содержание цАМФ.
6. У р1з1- и ptsH-мyтaнтoв бактерий Е. скгузапйюпп и Е. ай-оэерИса снижены экспрессия генов лактозного оперона и продукция внеклеточных ферментов — пектатлиазы и целлюлазы, что свидетельствует о нарушениях в индукции катаболитчувствительных оперонов. При этом синтез индуцибель-ных ферментов становится устойчивым к катаболитной репрессии глюкозой.
7. Мутации по общим компонентам ФТС ведут к снижению вирулентных свойств Эрвиний. Показано, что мутант по гену бактерий Е. айозерйса утрачивает способность вызывать характерные симптомы заболевания «черная ножка» у растения-хозяина.
Список литературы
- Арасимович В.В., Балтага С. В., Пономарева Н. П. Методы анализа пектиновых веществ, гемицеллюлоз и пектиновых ферментов в плодах. Кишинев, 1970. 62с.
- Бабицкая Е.В., Песнякевич А. Г., Николайчик Е. А. Характеристика мутантов бактерий Erwinia carotovora subsp. atroseptica 3−2 с нарушенной секрецией пектатлиазы// Прикл. биохим. и микробиол. 1995. Т.31. № 4. С. 447 -452.
- Большакова Т.Н., Габриэлян Т. Р., Бурд Г. И., Гершанович В.Н. Lac-промотор место действия pts-мутаций на синтез ß--галактозидазы у Escherichia coli//Докл. АН СССР. 1976. Т.229. № 3. С. 1248 — 1250.
- Большакова Т.Н., Ерлагаева P.C., Кызылова H.A., Гершанович В.Н. ptsS новый элемент регуляции фруктозного регулона у Escherichia coli К12// Мол. генет. микробиол. вирусол. 1988а. Т.2. С. 41 — 44.
- Большакова Т.Н., Ерлагаева P.C., Добрынина О. Ю., Гершанович В. Н. Мутация fruB во фруктозном регулоне, влияющая на синтез ß--галактозидазы и активность аденилатциклазы у Е. coli Kl 2// Мол. генет. микробиол. вирусол. 1988b. Т.4. С. ЗЗ 39.
- Бурд Г. И., Большакова Т. Н., Сапрыкина Т. П., Гершанович В. Н. Снижение скорости биосинтеза РНК и белка у термочувствительного мутанта Escherichia coli К-12, дефектной по фосфотрансферазной системе Ро-земана// Мол. биология. 1971. Т.5. № 3. С.384 389.
- Гершанович В.Н., Бурд Г. И., Юровицкая Н. В., Скавронская А. Г., Ключарева В. В., Шаболенко В. П. Мутант Escherichia coli с нарушенными системами утилизации глюкозы//Мол. биология. 1967. Т.1. № 1. С. 104 -113.
- Гершанович В.Н., Бурд Г. И., Большакова Т. Н., Ерлагаева P.C., Умя-ров А.М., Габриэлян Т. Р. Система транспорта глюкозы и регуляция генной активности у Escherichia coli К-12// Микробиология. 1977. Т.46. С.912 919.
- Гершанович В.Н., Большакова Т. Н., Ерлагаева P.C., Глезина М.Л.,
- Добрынина О.Ю. Фосфоенолпируватзависимая фосфотрансферазная система и регуляция метаболизма в бактериальной клетке// Усп. совр. биол. 1987. Т.103. Вып.2. С. 173 -188.
- Гловер Д. Новое в клонировании ДНК. Методы. Москва: Мир, 1989. 367 с.
- Гольцмайер Т.А., Гершанович В. Н. Амплификация гена аденилат-циклазы в клетках Escherichia coli К-12// Мол. биол. 1986. Т.20. Вып.1. С.154 162.
- Дебабов В.Г., Лившиц В. А. Современные методы создания промышленных штаммов микроорганизмов. Москва: Высшая школа, 1988. 207 с.
- Евтушенков А.Н. Биологическая характеристика пектолитических бактерий рода Erwinia// Дисс.. канд. биол. наук: 03. 00. 07. Минск, 1981. 158 с.
- Евтушенков А.Н., Прокулевич В. А., Белясова H.A. Фомичев Ю. К. Мутанты Erwinia chrysanthemi, дефектные по секреции внеклеточных эндо-пектатлиаз//Мол. генет. микробиол. вирусол. 1984. № 5. С. 11 -15.
- Евтушенков А.Н., Фомичев Ю. К. Секреция пектатлиаз клетками Erwinia chrysanthemi и Erwinia carotovora var. atroseptica// Микробиология. 1996. T.65. № 3. С. ЗЗЗ 338.
- Евтушенков А.Н., Даценко К. А., Литвинова Е.В.Свойства мутантов бактерий Erwinia chrysanthemi ENA49, дефектных по компонентам фосфо-енолпируватзависимой глюкозофосфотрансферазной системы// «Дост. совр. биол. и биол. обр.». Минск, 1997. С. 108 -116.
- Калачев И.Я., Умяров A.M., Бурд Г. И. // Биохимия. 1981. Т.46. № 4. С. 732.
- Литвинова E.B. Продукция пектатлиазы бактериями Erwinia са-rotovora subsp. atroseptica// Дисс. канд. биол. наук: 03. 00. 07. Минск, 1996. 104 с.
- Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование. Москва: Мир, 1984. 479 с.
- Миллер Дж. Эксперименты в молекулярной генетике. Москва: Мир, 1976. 436 с.
- Николайчик Е.А., Песнякевич А. Г. Картирование хромосомы бактерий Erwinia carotovora subsp. atroseptica 3−2// Генетика. 1995a. T.31. № 7. С.889 895.
- Николайчик Е.А., Песнякевич А. Г. Кольцевая генетическая карта хромосомы бактерий Erwinia carotovora subsp. atroseptica 3−2// Генетика. 1995b. T.31. № 8. C.1052 1058.
- Попова Л.Б., Евтушенков A.H. Получение и некоторые свойства мутантов Erwinia aroideae 9 В с синтезом пектатлиазы, резистентным к ката-болитной репрессии глюкозой// Матер. V науч. конф. мол. уч. АН БССР. Минск: Наука и техника, 1978. С. 95 96.
- Прокулевич В.А., Евтушенков А. Н., Фомичев Ю. К. Регуляция синтеза внеклеточной эндопектатлиазы бактериями Erwinia chrysanthemi ENA 49//Мол. генет. микробиол. вирусол. 1984. Т.8. С. 26 30.
- Прокулевич В. А. Организация генома Erwinia chrysanthemi// Дисс.. докт. биол. наук: 03.00.15. Минск, 1988. 329с.
- Шевчик В.Е., Евтушенков А. Н., Фомичев Ю. К. Изоферменты внеклеточных пектатлиаз бактерий рода Erwinia// Биохимия. 1988. Т.53. Вып. 10. С.1628 1638.
- Шевчик В.Е., Евтушенков А. Н., Фомичев Ю. К. Зависимость состава пектолитических ферментных комплексов бактерий рода Erwinia от химического состава среды культивирования// Прикл. биохим. и микробиол. 1992. Т.28. № 1. С.87−93.
- Aiba H. Autoregulation of the Escherichia coli crp gene, CRP is a trans-criptional repressor for its own gene// Cell. 1983. V.32. P. 141 149.
- Aiba H. Transcription of the Escherichia coli adenylate cyclase gene is negatively regulated by cAMP-cAMP receptor protein// J. Biol. Chem. 1985. V.260. № 5. P.3063 3070.
- Aldrige P., Metzger M., and Geider K. Genetics of sorbitol metabolism in Erwinia amylovora and its influence on bacterial virulence// Mol. Gen. Genet. 1997. V.256. P.611 -619.
- Alexsander J.K., and Tyler B. Genetic analysis of succinate utilization in Enzyme I mutants of the phosphoenolpyruvate: sugar phosphotransferase system of Escherichia coli// J. Bacteriol. 1975. V.124. № 1. P. 252 261.
- Amin N., and Peterkofsky A. A dual mechanism for regulating cAMP levels in Escherichia coli//J. Biol. Chem. 1995. V.270. № 20. P. 11 803 11 805.
- Anderson B., Weigel N., Kundig W., Roseman S. Sugar transport. Purification and properties of a phosphocarrier protein (HPr) of the phosphoenolpyruvate: dependent phosphotransferase system of Escherichia coli// J. Biol. Chem. 1971. V.246. P.7023 7033.
- Barras F., Gijsegem F., Chatterjee A.K. Extracellular enzymes and pathogenesis of soft-rot Erwinia// Annu. Rev. Phytopathol. 1994. V.32. P.201 234.
- Boccara M., Diolez A., Rouve M., Kotoujansky A. The role of individual pectate lyase of Erwinia chrysanthemi strain 3937 in pathogenicity on saint-paulia plants// Phsiol. Mol. Plant Pathol. 1988. V.33. № 1. P.95 -104.
- Boccara M., Aymeric J.L., and Camus C. Role of endoglucanase in Erwinia chrysanthemi 3937 virulence on Saintpaulia ionantha// J. Bacteriol. 1994. V.176. P. 1524- 1526.
- Bolshakova T.N., Gabryelian T.R., Bourd G.I., Gershanovitch V.N. Involvement of the Escherichia coli phosphoenolpyruvate-dependent phosphotransferase system in regulation of catabolic genes//Eur. J. Biochem. 1978. V.89. P.483 490.
- Bradford M.M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding// Anal. Biochem. 1976. V.22. № 3. P.248 254.
- Chatterjee A., Murata H., McEvoy J.L., and Chatterjee A. Global regulation of pectinases and other degrative enzymes in Erwinia carotovora subsp. carotovora, the incitant of postharvest decay in vegetables// Hort Science. 1994. V.29. № 7. P.754 758.
- Chauvin F., Brand L., and Roseman S. Enzyme I: protein and potential regulator of the bacterial phosphoenolpyruvate: glycose phosphotransferase system// Research in Microbiology. 1996. V. 147. P.471 479.
- Condemine G., Robert-Baudouy J. Tn5 insertion in kdgR, a regulatory gene of the polygalacturonate pathway in Erwinia chrysanthemi// FEMS Microbiol. Letters. 1987. V.42. P. 39 46.
- Crasnier M., Dumay V., and Danchin A. The catalytic domain of Escherichia coli Kl 2 adenylate cyclase as revealed by deletion analysis of the cya gene// Mol. Gen. Genet. 1994. V.243. P.409 416.
- Crasnier M. Cyclic AMP and catabolite repression// Research in Microbiology. 1996. V.147. P.479 482.
- Dahl R., Wang R.J., and Morse M.L. Effect of pleiotropic carbohydrate mutations (cts) on tryptophan catabolism// J. Bacteriol. 1971. V.107. № 2. P.513 -518.
- Danelly H.K., Roseman S. NAD+ and NADH regulate an ATP-dependent kinase that phosphrylates Enzyme I of the Escherichia coli phosphotransferase system//Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1992 V.89. P.11 274 11 276.
- De Lorenzo V., Herrero M., Jakubzik U., and Timmis K.N. MiniTn5 transposon derivatives for insertion mutagenesis, promoter probing, and chromosomal insertion of cloned DNA in gram-negative Eubacteria// J. Bacteriol. 1990. V.172. № 11. P.6568 6572.
- De Reuse H., Huttner E., and Danchin A. Analysis of the ptsH-ptsI-crr region in Escherichia coli K-12: evidence for the existence of a single transcriptional unit// Gene. 1984. V. l 126. P.31 40.
- De Reuse H., and Danchin A. The ptsH, ptsl, and err genes of the Escherichia coli phosphoenolpyruvate-dependent phosphotransferase system: a complex operon with several modes of transcription// J. Bacteriol. 1988. V. l70. № 9. P.3827 3837.
- De Reuse H., Levy S., and Danchin A. Genetics of the PTS components in Escherichia coli K-12// FEMS Microbiol. Lett. 1989. V.63. P.61 68.
- De Reuse H., and Danchin A. Positive regulation of the pts operon of Escherichia coli: genetic evidence for a signal transduction mechanism// J. Bacteriol. 1991. V.173. № 2. P.727 733.
- Eckardt T. A rapid method for the identification of plasmid deoxyribonucleic acid in bacteria// Plasmid. 1978. V.l. P.584 589.
- Erni B. Group translocation of glucose and other carbohydrates by the bacterial phosphotransferase system// Inter. Rev. Cytol. 1992. V.137A. P.127 -148.
- Feucht B.U., and Saier M.HJr. Fine control of adenylate cyclase by the phosphoenolpyruvate: sugar phosphotransferase systems in Escherichia coli and Salmonella typhimurium //J. Bacteriol. 1980. V.141. № 2. P.603 610.
- Fox D.K., Presper K.A., Adhya S., Roseman S., and Garges S. Evidence for two promoters upstream of the pts operon: regulation by the cAMP receptor protein regulatory complex// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V.89. P.7056 -7059.
- Fraser A.D.E., and Yamazaki H. Significance of p-galactosidase repression in glucose inhibition of lactose utilization in Escherichia coli// Current Microbiol. 1982. V.7. P.241 244.
- Geers R.H., Izzo F., Postma P.W. The PEP: fructose phosphotransferase system in Salmonella typhimurium: FPr combines Enzyme III611 and pseudo-HPr activities//Mol. Gen. Genet. 1989. V.216. P.517 525.
- Gijsegem F., and Toussaint A. Chromosome transfer and R-prime formation by an RP4: mini-Mu derivative in Escherichia coli, Salmonella typhimurium, Klebsiella pneumoniae, and Proteus mirabilis// Plasmid. 1982. V.7. P.30 44.
- Guiso N., and Blazy B. Regulatory aspects of the cyclic AMP receptor protein in E. coli K12// Biochem. Biophys. Res. Commun. 1980. V.94. P.278 283.
- Hedegaard L., and Danchin A. The cya gene region of Erwinia chrysanthemi B374: organization and gene products// Mol. Gen. Genet. 1985. V.21. № 1. P.38 42.
- Hinton J.C.D., Sidebotham J.M., Hyman L.J. Isolation and characterization of transposon induced mutants of Erwinia carotovora subsp. atroseptica// Mol. Gen. Genet. 1989. V.217. № 1. P.141 148.
- Hugouvieux-Cotte-Pattat N., and Robert-Baudouy J. Lactose metabolism in Erwinia chrysanthemi// J. Bacteriol. 1985. V.162. № 1. P.248 255.
- Hugouvieux-Cotte-Pattat N., Reverchon S., Robert-Baudouy J. Expanded lineage map of Erwinia chrysanthemi strain 3937// Mol. Microbiol. 1989. V.3. P.573 580.
- Hugouvieux-Cotte-Pattat N., Condemine G., Nasser W., and Reverchon S. Regulation of pectinolysis in Erwinia chrysanthemi// Annu. Rev. Microbiol. 1996. V.50. P.213 257.
- Ishizuka H., Hanamura A., Kunimura T., and Aiba H. A lowered concentration of cAMP receptor protein caused by glucose is in an important determinant for catabolite repression in Escherichia coli// Mol. Microbiol. 1993. V.10. № 2.P.341 -350.
- Island M.D., Wei B.-Y., and Kadner R.J. Structure and function of the uhp genes for sugar phosphate transport system in Escherichia coli and Salmonella typhimurium // J. Bacteriol. 1992. V.174. № 9. P.2754 2762.
- Jacob F., Wollman E.L. Sexuality and genetics of bacteria// N.Y.: Acad. Press, Inc., 1961. 460p.
- Jones-Mortimer M.C., and Kornberg H.L. Genetic control of inducer exclusion by Escherichia coli K12// J. FEBS Lett. V.48. P.93 95.
- Kotoujansky A., Diolez A., Boccara M., Bertheau J. Molecular cloning of Erwinia chrysanthemi pectinase and cellulase structural genes// EMBO J. 1985. V.4.№ 3.P.781 -785.
- Kundig W., Ghosh S., Roseman S. Phosphate bound to histidine in a protein as an intermediate in a novel phosphotransferase system. Proc. Natl. Acad. Sci. 1964. V.52. P.1067- 1074.
- Lei S.-P., Lin H.-C., Wang S.-S., Wilcox G. Characterization of the Erwinia carotovora pelA gene and its product pectate lyase A// Gene. 1988. V.62. P. 159- 164.
- Lei S.-P., Lin H.-C., Wang S.-S., Higaki P., Wilcox G. Characterization of the Erwinia carotovora peh gene and its product polygalacturonase// // Gene. 1992. V.117. P. 119−124.
- Lengeler J.W., Titgemeyer F., Vogler A.P., and Wohrl B.M. Structures and homologies of carbohydrate: phosphotransferase system (PTS) protein// Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1990. V.326. P.489 504.
- Lengeler J.W., Jahreis K., Wehmeier U.F. Enzymes II of the phos-phoenolpyruvate-dependent phosphotransferase systems: their structure and function in charbohydrate transport// Biochemica et Biophisica Acta. 1994. V.2. P.1188 1198.
- Leon J., Garcia-Lobo J.M., Ortiz J.M. Fosfomycin inactivates its target enzyme in E. coli cells carrying a fofomycin resistance plasmid// Antimicrob. Agents and Chemother. 1983. V.24. № 2. P.276 278.
- Levy S., Zeng G.-Q., and Danchin A. Cyclic AMP synthesis in Escherichia coli strains bearing known deletions in the pts phosphotransferase operon// Gene. 1990. V.86. P.27 33.
- LiCalsi C., Crocenzi T.S., Freire E., and Roseman S. Sugar transport by bacterial phosphotransferase system: structural and thermodynamic domains of Enzyme I of Salmonella typhimurium// J. Biol. Chem. 1991. V.266. P. 19 519 -19 527.
- Low K.B. Mapping techniques and determination of chromosome size// in Escherichia coli and Salmonella typhimurium cellular and molecular biology. First edition. 1987. P. 1184 1189. ASM PRESS. Washigton, DC.
- Magasanik B., and Neidhardt F. Regulation of carbon and nitrogen utilization// in Escherichia coli and Salmonella typhimurium cellular and molecular biology. First edition. 1987. P.1318 1325. ASM PRESS. Washigton, DC.
- Majerfeld I.H., Miller D., Spitz E., and Rickenberg H.V. Regulation of the synthesis of adenylat cyclase in Escherichia coli by cAMP-cAMP receptor protein complex//Mol. Gen. Genet. 1981. V. 181. P.470 475.
- Merrick M.L., Taylor M., Saier M.HJr., and Reizer J. The role of genes downstream of the ctn structural gene rpoN in Klebsiella pneumoniae// in «Nitrogen fixation: Fundamentals and Applications». 1995. P. 189 194.
- Miller J.L. Use of dinitrosalicylic acid reagent for determination of reducing sugar//Anal. Chem. 1959. V.31. № 3. P.426 428.
- Mount M.S., Berman P.M., Mortlock R.P., Hubbard J.P. Regulation of endopolygalacturonate transeliminase in an adenosine 3', 5'-cyclic monophosphate deficient mutant of Erwinia carotovora//Phytopatol. 1979. V.69. P.117 -120.
- Nasser W., Reverchon S., Condemine G., Robert-Baudouy J. Specific interactions of Erwinia chrysanthemi KdgR repressor with different operators of genes involved in pectinolysis// Academic Press Limited. 1994. P.427 440.
- Nasser W., Robert-Baudouy J., and Reverchon S. Antagonistic effect of CRP and KdgR in the transcription control of the Erwinia chrysanthemi pec-tinolysis genes//Mol. Microbiol. 1997. V.26. № 5. P.1071 1082.
- Pardee A.B., Jacob F., and Monod J. The genetic control and cytoplasmic expression of inducibility in the synthesis of (3-galactosidase of Escherichia coli// J. Mol. Biol. V.l. P. 165 178.
- Pastan I., Perlman R.L. Repression of P-galactosidase synthesis by glucose in phosphotransferase mutants of Escherichia coli Repression in the absence of glucose phosphorylation// J. Biol. Chem. 1969. V.224. P.5836 b- 5842.
- Perombelon M.C.M., Kelman A. Black leg and other potato diseases caused by soft rot Erwinias// Plant disease. 1987. V.71. № 3. P.283 -287.
- Perombelon M.C.M., and Salmond G.P.C. Bacterial soft rots// in Pathogenesis and Host Specifity in Plant Diseases. 1993. Pergamon Press. P. l 20.
- Peterkofsky A., Svenson I., and Amin N. Regulation of Escherichia coli adenylate cyclase activity by the phosphoenolpyruvate: sugar phosphotransferase system//FEMS Microbiol. Rev. 1989. V.63. P. 103 108.
- Peterkofsky A., Reizer A., Reizer J., Gollop N., Zhu P.-P., and Amin N. Bacterial adenylyl cyclases// Progress in Nucl. Acid Res. And Mol. Biol. 1993. V.44. P.32 65.
- Pirhonen M., Karlsson M.-B., Saarilahti H., Palva E.T. Identification of pathogenicity determinants of Erwinia carotovora subsp. carotovora by transpo-son mutagenesis// Mol. Plant-Microbe Interact. 1991. V.4. P.276 283.
- Pirhonen M., Flego D., Heikinheimo R., Palva E.T. A small diffusible signal molecule is responsible for the global control of virulence and exoenzyme production in the plant pathogen Erwinia carotovora// EMBO J. 1993. V.12. P.2467 2476.
- Postma P.W. Defective enzyme II-BGlc of the phosphoenolpyruvate: sugar phosphotransferase system leading to uncoupling of transport and phosphorylation in Salmonella typhimurium//J. Bacteriol. 1981. V.147. P.382 389.
- Postma P.W., Lengeler J.W., Jacobson G.R. Phosphoenolpyruvate: car-bohydrate phosphotransferase system of bacteria//Microbiol. Rev. 1993. V.57. P. 543 594.
- Postma P.W., Lengeler J.W., Jacobson G.R. Phosphoenolpyruvate: carbohydrate phosphotransferase systems// in Escherichia coli and Salmonella typhi-murium cellular and molecular biology. Second edition. 1996. V.l. P. 1149 1174. ASM PRESS. Washigton, DC.
- Praillet T., Reverchon S., and Nasser W. Mutual control of the PecS/PecM couple, Two proteins regulating virulence-factor synthesis in Erwinia chrysanthemi// Mol. Microbiol. 1997. V.24. № 4. P.803 814.
- Py B., Chippaux M., and Barras F. Mutagenesis of cellulase EGZ for studying the general protein secretory pathway in Erwinia chrysanthemi// Mol. Microbiol. 1993. V.7. № 5. P.785 793.
- Ramseier T.M. Cra and the carbon flux via metabolic pathways// Research in Microbiology. 1996. V. l47. P.489 494.
- Reizer J., Reizer A., and Saier M.H.Jr. Novel phosphotransferase system genes revealed by bacterial genome analysis a gene cluster encoding a unique Enzyme I and the proteins of a fructose-like permease system// Microbiol. 1995. V.141.P.961 -971.
- Reverchon S., Van Gijsegem F., Rouve M. Organisation of a pectate lyase gene family in Erwinia chrysanthemi// Gene. 1986. V.29. № 2. P.215 224.
- Reverchon S., Nasser W., Robert-Baudouy J. PecS: a locus controlling pectinase, cellulase and blue pigment production in Erwinia chrysanthemi// Mol. Microbiol. 1994. V.11.P.1127- 1139.
- Reverchon S., Expert D., Robert-Baudouy J., and Nasser W. The cylic AMP receptor protein is the main activator of pectinolysis genes in Erwinia chrysanthemi// J. Bacteriol. 1997. V.179. № 11. P.3500 3508.
- Reznikoff W.S. Catabolite gene activator protein activation of lac transcription// J. Bacteriol. 1992 V.174. № 3. P. 655 658.
- Rombouts F.M., Pilnik W. Pectic enzymes// Economic microbiology. Microbial enzymes and bioconversions. Ed. by A.H.Rose. London: Acad. Press, 1980. V.5. P.227 282.
- Ryu S., and Garges S. Promoter switch in the Escherichia coli pts ope-ron// J. Biol. Chem. 1994. V.269. P.4767 4772.
- Ryu S., Ramseier T.M., Michotey V., Saier M.H.Jr., and Garges S. Effect of the FruR regulator on transcription of the pts operon in Escherichia coli// J. Biol. Chem. 1995. V.270. № 6. P.2489 2496.
- Saffen D.W., Presper K.A., Doering T., and Roseman S. Sugar transport by bacterial phosphotransferase system: Molecular cloning and structural analysis of the Escherichia coli ptsH, ptsl, and err genes// J. Biol. Chem. 1987. V. 262. P. 16 241 16 253.
- Saier M.H.Jr., Reizer J. Proposed uniform nomenclature for the proteins and protein domains of the bacterial phosphoenolpyruvate: sugar phosphotransferase system// J. Bacteriol. 1992. V.174. P.1433 1436.
- Saier M.H.Jr., and Reizer J. The Bacterial phosphotransferase system: new frontiers 30 years later// Mol. Microbiol. 1994. V.13. P.755 764.
- Saier M.H.Jr. Cyclic AMP-independent catabolite repression in bacteria// FEMS Microbiol. Lett. 1996a. V.138. P.97 103.
- Saier M.H.Jr. Regulatory interactions controlling carbon metabolism: an overview// Research in Microbiology. 1996b. V.147. P.439 448.
- Saier M.H.Jr., and Crasnier M. Inducer exclusion and the regulation of sugar transport//Research in Microbiology. 1996c. V.147. P.482 489.
- Scholte B.J., Schuitema A.R.J., and Postma P.W. Characterization of factor IIIGlc in catabolite repression-resistant (err) mutants of Salmonella typhimu-rium// J. Bacteriol. 1982. V.149.№ 2. P.576 586.
- Schoonejans E. and Toussaint A. Utilization of plasmid pULBl 13 (RP4:Mini-Mu) to construct a lineage of Erwinia carotovora subsp. chrysanthe-mi// J. Bacteriol. 1983. V.154. № 3. P.1489 1492.
- Ullmann A., and Danchin A. Role of cyclic AMP in bacteria// Adv. Cyclic Nucleotide Res. 1983. V.15. P. l -15.
- Waygood E.B., Sharma S., Bhanot P. The structure of HPr and site-directed mutagenesis// FEMS Microbiol. Rev. 1989. V.63. P.43 52.