Дипломы, курсовые, рефераты, контрольные...
Срочная помощь в учёбе

Этологические факторы организации сообществ землероек: Insectivora, Soricidae

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Общая модель поведенческого стереотипа является единой для всех исследуемых видов землероек: четко прослеживается два блока: «спокойный» и «активный». Переходным звеном между блоками и ключевой формой поведения являются реакции оборонительно-ориентировочно-поискового характера. Несмотря на единую модель стереотипа, его отдельные элементы у разных видов землероек неравноценны. Прослеживается… Читать ещё >

Содержание

  • Глава 1. Землеройки (INSECTIVORA, SORICIDAE) как объект экологических исследований
    • 1. 1. Пространственная структура популяций землероек
      • 1. 1. 1. Популяционно — видовые особенности биотопического распределения землероек в районе исследования
    • 1. 2. Питание землероек
    • 1. 3. Роль временных циклов в организции сообществ землероек
      • 1. 3. 1. Многолетняя динамика численности землероек
      • 1. 3. 2. Сезонная динамика численности землероек
      • 1. 3. 3. Суточная активность. Циркадные ритмы
    • 1. 4. Этологическая структура популяций землероек
  • Глава 2. Методы исследования и фактический материал
  • Глава 3. Суточная активность землероек
  • Глава 4. Поведенческий репертуар и стереотип поведения землероек
    • 4. 1. Груминг
    • 4. 2. Благоустройство
    • 4. 3. Покой и сон
    • 4. 4. Оборонительно-ориентировочные реакции, поисковое и пищевое поведение
    • 4. 5. Пространственные перемещения
    • 4. 6. Реакции на пространственные ограничения
  • Глава 5. Поведение землероек при внутри- и межвидовых контактах
    • 5. 1. Общая характристика и алгоритм контактов у землероек
    • 5. 2. Поведение отдельных видов в ссаживаниях
    • 5. 3. Агрессивное поведение и его связь с численностью и освоенностью территории
  • Глава 6. Возрастные особенности поведения землероек
    • 6. 1. Поведение размножающихся самок и ювенильных особей
    • 6. 2. Поведение сеголеток subadultus и перезимовавших зверьков

Этологические факторы организации сообществ землероек: Insectivora, Soricidae (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность темы

В популяциях совместно существующих видов, относящихся к одной таксономической группе или одному трофическому уровню, основным типом взаимодействий признана межвидовая конкуренция, изучение которой стало основой для развития теории конкуренции и теории экологической ниши. Проблемы межвидовой конкуренции и экологической ниши занимают центральное место в экологии сообществ, которую ряд исследователей рассматривают как ведущую область теоретической экологии (Шенброт, 1986а, б). Несомненно, что изучение организации и закономерностей функционирования сообществ животных, способов разделения ресурсов между сосуществующими видами представляет научный интерес как с точки зрения теоретической, так и прикладной экологии.

В качестве объекта исследований популяций совместно существующих видов были выбраны землеройки (Insectivora, Soricidae), Эта группа мелких млекопитающих образует в умеренной зоне Евразии многовидовые таксоценологические комплексы потенциальных конкурентов. На территории Западной Сибири сообщество мелких насекомоядных млекопитающих включает в себя 3 рода: куторы (Neomys), бурозубки (Sorex) и белозубки (Crocidura). При этом в исследуемом регионе живут 9 видов землероек, 7 из которых принадлежат к одному роду (Sorex), тогда как среди близкородственных грызунов совместно существуют в лучшем случае 3 вида лесных (p. Clethrionomys) и 4 вида серых (p. Microtus) полевки (Сергеев, Ильяшенко, 1990, 1991, 1993). Поэтому землеройки оказываются почти уникальным объектом для исследования межвидовых отношений близкородственных групп. Эта группа животных представляет интерес и по другим причинам. Землеройки являются основными потребителями беспозвоночных лесной подстилки, они уничтожают насекомых на всех стадиях развития в течение круглого года, становясь зимой, таким образом, единственными потребителями герпетобионтов (Охотина, 1974; Королькова, 1975). Учитывая высокую численность, повсеместное распространение в.

Западной Сибири и чрезвычайно высокий обмен веществ у землероек, очевиден их значительный вклад в уничтожение вредителей леса и сельскохозяйственных культур (Зильберминц, 1950; Юдин, 1956; 19 626- 1989; Ивантер, 1975; Долгов, 1985 и др.).

Землеройки служат объектами питания хищных птиц (Зильберминц, 1950; Межжерин, 1962; Охотина, 1974). Многие исследователи указывают на роль бурозубок в расхищении семян хвойных деревьев (Волков, 1970; Лукьянова, 1974; Докучаев, 19 816, 1990), а также как прокормителей эктои эндопаразитов (Строганов, 1957; Юдин, 1955, 19 626- Гуляев, Карпенко, 1998; Корниенико, 2001). Землеройки участвуют в распространении таких зоонозных инфекций, как туляремия, клещевой энцефалит, лептоспироз (Олсуфьев, Дунаева, 1960; Лаврова, Зажигин, 1965; Долгов и др., 1968).

В настоящее время накоплено значительное количество данных о питании, биотопическом распределении, динамике численности, анатомии и морфологии землероек в основном благодаря работам Б. С. Юдина (19 626, 1989 и др.), Н. Е. Докучаева (19 816 и др.), М. В. Охотиной (1974а, б) Э. В. Ивантера (1968, 1975, 2001), В. Е. Сергеева (1973, 1974, 1990, 2001) и др. Однако вопросы биоритмологии и этологические аспекты межвидовых взаимоотношений (Сергеев, 1972— Сергеев, Лучникова, 2002) изучены недостаточно подробно. Информация о повадках и онтогенезе поведения землероек в литературе практически отсутствует. В соответствии с утверждением В. А. Долгова и Б. С. Юдина (1975) о необходимости развития исследований в области биоритмологии и экологии формировались общие цели и конкретные задачи данной диссертационной работы.

Цели и задачи исследования. Цель работы заключалась в выявлении биоритмологических и этологических особенностей представителей семейства Soricidae, создающих возможности для снижения межвидовой конкуренции, а вместе с тем и для возможностей совместного обитания большого числа близкородственных видов.

Для достижения цели поставлены конкретные задачи работы:

1) выявление и анализ факторов, ослабляющих межвидовую конкуренцию у землероек и делающих возможным их совместное обитание;

2) оценка характера суточной активности и стереотипов поведения 9 видов землероек;

3) выявление и описание видоспецифичных особенностей основных форм поведения землероек, в особенности при внутрии межвидовых контактах;

4) анализ факторов, влияющих на уровень агрессивности при внутривидовых и межвидовых взаимодействиях,.

5) установление возрастных особенностей поведения землероек.

Научная новизна и практическое значение. Впервые проведено комплексное биоритмологическое исследование всех 9 видов землероек, составляющих фауну мелких насекомоядных млекопитающих Кемеровской области. Впервые рассматривается стереотип поведения землероек с детальным описанием отдельных поведенческих актов. Информация о биоритмологии и поведении двух видов (сибирская белозубка, бурая бурозубка) публикуется впервые. Новыми являются и сведения по онтогенезу поведения землероек и по их поведению при внутрии межвидовых контактах. Для прогнозирования и оценки численности землероек и плотности их популяций в мониторинговых исследованиях автор предлагает использовать дополнительные это логические показатели, главным образом, степень агрессивности землероек при внутрии межвидовых контактах.

Апробация. Основные положения диссертации представлены на I межрегиональной научно-практической конференции по проблемам сохранения биологического разнообразия Южной Сибири (Кемерово, 1997), Всероссийском научно-практическом молодежном симпозиуме «Экология Байкала и Прибайкалья» (Иркутск, 1998), международной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих (Кемерово, 1999), международной научной конференции по зоологическим исследованиям регионов России и сопредельных территорий (Нижний Новгород, 2002), международном совещании Териологического общества (Москва, 2003).

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 16 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы и 2 приложений. Диссертация изложена на 136 страницах, иллюстрирована 57 рисунками и 11 таблицами.

Список литературы

включает 187 наименований, в том числе 32 иностранных.

ВЫВОДЫ.

1. Среди исследованных землероек каждый вид обладает специфическим ритмом суточной активности, разновременность проявления которого можно рассматривать как одну форм приспособления землероек к ослаблению межвидовой конкуренции. Этот механизм приобретает наибольшую значимость для таких пар бурозубок, как обыкновенная и равнозубая, средняя и малая, а также бурая и тундряная.

2. Модель поведенческого стереотипа характерна для всех исследованных видов землероек. В стереотипе поведения прослеживаются «активный» и «комфортный» блоки. В качестве переходного звена между ними выступают реакции оборонительно-ориентировочно-поискового характера, которые приобретают наибольшее значение для мелких видов землероек в связи с необходимостью избегания более крупных и агрессивных конкурентов, в первую очередь обыкновенной бурозубки.

3. Наличие видоспецифичных поведенческих актов в передвижении и гнездостроении у землероек подтверждает их экологическую специализацию по трем направлениям: «роющий» (равнозубая бурозубка), «наземный» (тундряная, бурая бурозубка) и «лазающе-щелевой» (малая, крошечная бурозубки) типы.

4. Внутрии межвидовые взаимодействия у землероек характеризуются высокой вероятностью проявления прямой и ритуализованной агрессии. Уровень агрессивности каждого зверька определяется его видовой и половозрастной принадлежностью, плотностью его популяции, а также отношением к территории и участием в размножении.

Заключение

.

Приведенный фактический материал и сформулированные на его основе положения свидетельствуют о выполнении цели работы и решении конкретных исследовательских задач. Тем не менее, необходимо продолжение исследований, по меньшей мере в двух направлениях. Во-первых, это пополнение уже имеющейся базы данных по поведению малочисленных (крошечная и тундряная бурозубки, сибирская белозубка) или малоисследованных в этологическом отношении (равнозубая и бурая бурозубки) видов землероек. Во-вторых, необходимо продолжение и расширение комплексных исследований землероек совместно со специалистами в области экологии, морфологии, гельминтологии и, цитогенетики.

Подводя итоги исследования, можно кратко сформулировать следующее заключение.

Пространственное распределение и трофическая специализация землероек не обеспечивают полного разделения экологических ниш между видами землероек, и поэтому дополнительными факторами снижения межвидовой конкуренции являются этолого-биоритмологические механизмы.

Обладая высокой удельной теплоотдачей, высокой потребностью в пище, землеройки активны круглые сутки. Им свойственен полифазный, 24 — часовой ритм активности. Для всех исследуемых видов характерно наиболее высокое проявление двигательной активности в темное время суток, что позволяет отнести их к преимущественно ночным животным. Исключение составляет тундряная и бурая бурозубки, активные в утренние и дневные часы.

По общей сумме времени активного состояния, лабильности поведения, распределению активности в течение суток все виды землероек отличаются друг от друга. Чем меньше размеры тела животного, тем выше суточная активность и короче перерывы в активной деятельности. Максимальная среднесуточная активность отмечена у крошечной бурозубки, минимальная — у сибирской белозубки и куторы. Если кутора может быть отнесена к ночным животным, то крошечная бурозубка характеризуется круглосуточной активностью. Исключением из этого правила является сибирская белозубка. Габитуально близкая к среднекрупным бурозубкам, она по биоритмологическим показателям (минимальная среднесуточная активность) приближается к куторе.

Хотя на характер активности всех землероек оказывают прямое воздействие климатические факторы, наибольшей лабильностью суточного ритма отличается обыкновенная бурозубка. Принимая во внимание свойственный ей наиболее широкий среди других землероек спектр питания и наибольшую эвритопность, следует признать обыкновенную бурозубку неспециализированным и наиболее пластичным видом среди других землероек.

Временная изоляция видов обеспечивается путем разновременности проявления максимальных значений общей и пищевой активности. Так, активность равнозубой и обыкновенной бурозубок находится в противофазе на протяжении почти всех суток. В часы заката солнца отмечается инверсия ритма у малой и обыкновенной, средней бурозубки. При сопоставлении хронограмм выявлено наибольшее сходство хронограмм экологически наиболее разобщенных видов — сибирская белозубка и обыкновенная кутора, малая бурозубка и кутора.

Таким образом, каждый вид имеет присущий только ему ритм активности, разновременность проявления которого служит одной из форм приспособления землероек к ослаблению межвидовой конкуренции и способствует видовой изоляции. Этот механизм не является абсолютным и единственным способом снижения конкуренции, он действует в совокупности с такими факторами, как сезонная динамика численности, пространственное размещение и трофическая специализация видов.

Общая модель поведенческого стереотипа является единой для всех исследуемых видов землероек: четко прослеживается два блока: «спокойный» и «активный». Переходным звеном между блоками и ключевой формой поведения являются реакции оборонительно-ориентировочно-поискового характера. Несмотря на единую модель стереотипа, его отдельные элементы у разных видов землероек неравноценны. Прослеживается определенная зависимость между размерами землероек и бюджетом времени, затрачиваемым на разные формы поведения: мелкие виды чаще и длительнее проявляют оборонительно-ориентировочно-поисковые реакции за счет укорачивания (по сравнению с крупными видами) периодов покоя. Уступая крупным бурозубкам габитуально, мелкие бурозубки вынуждены избегать не только опасностей, угрожающих всем видам землероек, но и избегать крупных землероек, являющихся прямыми конкурентами. Исключение составляет сибирская белозубка, особенности поведенческого стереотипа которой сближают ее с обыкновенной куторой.

Черты видовой специализации четко прослеживаются в таких формах поведения, как передвижение и гнез достроен и е, а также в отдельных элементах поискового поведения. Выявленные различия поведенческого репертуара еще раз подтверждают наличие экологическойспециализации землероек и их разделение на «роющий» (равнозубая бурозубка), «пространственно-наземный» (тундряная, бурая), «лазающе-щелевой» (малая и крошечная бурозубки) и неспециализированный (обыкновенная и средняя бурозубки) типы, что также способствует снижению межвидовой конкуренции.

Исследования поведения землероек при межвидовых и внутривидовых контактах показали, что нейтрально-дружелюбные взаимодействия встречаютсяу землероек (за исключением белозубок) достаточно редко, а большинство взаимодействий протекает по конфликтному типу. Землеройки разных видов при межвидовых и внутривидовых контактах различаются по таким показателям, как уровень агрессивности, стремление к нападению и избеганию. Внутривидовая агрессия растет в ряду S. roboratus — S. minutus — S. caecutiens — S. araneus — S.isodon. Стремление к контактам возрастает в ряду S. araneus — S. roboratus — S. minutus — S. caecutiensS.isodon. Уровень внутрии межвидовой агрессии может существенно различаться: как правило, более агрессивный и контактный представитель навязывает партнеру свою модель поведения, вынуждая его к активной обороне. Необходимость избегания более крупных конкурентов накладывает отпечаток и на стереотип поведения мелких землероек, и на их стратегию поведения при межвидовых контактах.

Поведенческие механизмы играют важную роль в поддержаниии гомеостаза популяции землероек. Их уровень агрессивности меняется на разных фазах популяционного цикла. В годы высокой численности агрессивность растет: достоверно увеличивается количество драк, и их характер становится более жестоким. В годы депрессии численности, напротив, частота агрессивных взаимодействий снижается, наблюдаются элементы нейтрально-дружелюбного поведения.

Значительное влияние на поведение животного оказывает степень его знакомства с территорией. Стереотип поведения одиночного зверька при освоении новой территории меняется: основной бюджет времени занимает рефлекс свободы и реакции оборонительно-ориентировочного характера. При внутривидовых ссаживаниях на освоенной территории зверек-резидент чувствует себя уверенней: он реже убегает, активнее нападает и выигрывает больше драк, нежели зверек—пришелец.

С возрастом поведение землероек претерпевает определенные изменения. Ювенильные зверьки отличаются сниженной и инвертированной по отношению к взрослым суточной активностью, высокой контактностью, сниженной агрессивностью и обедненным поведенческим репертуаром. По мере развития зверьков агрессивные взаимодействия в выводке нарастают, что в дальнейшем ведет к его распаду и расселению молодых зверьков. Перезимовавшие особи, в отличие от молодых зверьков, менее контактны, проявляют большую агрессивность (прямую и ритуализованную) неизбирательного характера.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Н.В., Фролов В. А. Запись суточной ритмики крота с использованием магнитофона МАГ-8М.// Сборник научно-технической информации Всесоюзного научно-исследовательского института животного сырья и пушнины. 1967, вып.21. — С. 19−22.
  2. Ю. Обзор биологических ритмов//Биологические ритмы. В 2-х т. Т.1. пер с англ. -М.: Мир, 1984а. С. 12−17.
  3. Ю. Свободнотекущие и захваченные циркадианные ритмы//Биологические ритмы. В 2-х т. Т.1. пер с англ. М.: Мир, 19 846. -С.54 — 68.
  4. Ашофф Ю. Экзогенные и эндогенные компоненты циркадных ритмов//Биологические часы. М.:Мир, 1964 — С. 27 — 60.
  5. К.Н. О питании и характере суточной активности крошечной бурозубки (Sorex Tsherskii Ognevy/Зоол. журн., 1957. т.36, № 3. — С. 465 467.
  6. В.Н., Васильев А. Г., Шарова Л. П. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург: Екатеринбург, 1996 — 268 с.
  7. В. Влияние периодических внешних воздействий на частоту и фазу циркадных ритмов//Биологические ритмы. В 2-х т. Т.1. пер с англ. М.: Мир, 1984.-С.60 -91.
  8. Я., Бурешова О., Хьюстон Д. П. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения. Пер. с англ., М.:Высш. школа.- 1991, — 399 с.
  9. Э. Биологические часы// Биологические часы. — М.:Мир, 1964. -С. 11 -27.
  10. Ю.Владышевский Д. В. Экология лесных зверей и птиц (Кормодобывание и его биологическое значение). Новосибирск: Наука, 1980. — 264 с.
  11. Н.Волков В. А. Роль белки, мышевидных грызунов и землероек как потребителей семян ели в биогеоценозах южной тайги//Фитоценология и биогеоценология темнохвойной тайги. Л.: Наука, 1970 С. 143 — 149.
  12. Я.Л., Аверенский А. И. Характеристика питания землероек-бурозубок рода Sorex (Insectivora, Mammalia) в Западном Предверхоянье// Териологические исследования в Якутии. Сборник научных трудов. Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1983. С. 57−73.
  13. Г. Ф. Экспериментальное исследование борьбы за существование между Paramecium caudatum, Paramecium aurelia и Stulonychia mytilusZ/Зоол. журн., 1934. Т. 13, № 3. С. 1−16.
  14. Г. Ф. Исследования над борьбой за существование в смешанных популяциях // Зоол. журн., 1935. Т. 14, N 2. С.243−270
  15. П.В. Особенности поведения равнозубой бурозубки в условиях эксперимента//Сб. трудов молодых ученых КемГУ: Т.2. — Кемерово: Полиграф, 2002. С. 209 — 211.
  16. Г. Д., Герловин Е. Ш. Суточные ритмы биологических процессов и их адаптивное значение в онто- и филогенезе позвоночных. Новосибирск: Наука, 1980.-278 с.
  17. В.Д., Карпенко С. В. Цестоды рода Mathevolepis (Cyclophellidea: Hymenolepididae) от бурозубок Голарктики//Паразитология. 1998. — Т.32, № 6. -С. 507−518.
  18. П. Структура сообществ и экологическая ниша.- М.: Мир, 1988,184 с.
  19. Н.Е. Экология бурозубок (род Sorex) на северо-востоке Сибири и оценка их роли в биоценозах: Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 1980. — 20 с.
  20. Н.Е. О двух составляющих суточной активности у землероек-бурозубок//1 Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих: тез.докл. М.: 1992. — С.44−45.
  21. Н.Е. Питание землероек-бурозубок (Soricidae) и оценка их роли в горно-таежных экосистемах Северо-Восточной Сибири//Экология СевероВосточной Сибири. М.: Наука, 1981а. С. 3−22.
  22. Н.Е. Потребление семян лиственницы мелкими млекопитающими в Магаданской области//Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в экосистемах. 3-я региональная науч. конф.: тез. докл.- Владивосток, 1988 С.42−43.
  23. Н.Е. Экология бурозубок Северо-восточной Азии. Наука, 1990 -147 с.
  24. . Н.Е. Роль семян лиственницы в питании бурозубок на северо-востоке Сибири//Биологические проблемы Севера. 9 симпоз. г тез. докл.-Сыктывкар, 19 816-С. 17.
  25. Долго в В .А. Бурозубки Старого Света.- М: МГУ, 1985 220 с.
  26. В.А., Юдин Б. С. Состояние и задачм исследований насекомоядных млекопитающих (Mammalia, Insectivora) СССР//Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние.- 1975.-С. 5−40.
  27. В.А., Чабовский В. И., Шилов С. А., Эфрон К. М., Некоторые вопросы экологии бурозубок (Mammalia, Sorex) и их значение в очагах клещевого энецефалита// Бюл. МОИП. Отд. Биол., 1968. Т.73, вып 6. С.17- 29.
  28. Н.М. Опыт обзора фауны млекопитающих государственного Ильменского заповедника. М., 1928. С. 30 — 33.
  29. JI.H. Количественная характеристика суточного стереотипа поведения водяной крысы и обыкновенного хомяка//Изв. Сиб. отд-ния АН СССР, серия биол., 1972 вып.2.- С. 75−80.
  30. JI.H. Простая методика регистрации суточной активности. Известия СО АН СССР.-Наука, СО, 1978.-С. 135 138.
  31. Ердаков J1.H. Организация ритмов активности грызунов. Новосибирск: Наука, 1984- 178 с.
  32. Л.Н., Сергеев В. Е., Путилов А. А., Фалеев В. И. Сравнительная характеристика циркадных ритмов активности землероек Западной Сибири. Известия СО АН СССР. Наука, СО, 1976. — С.74 -80.
  33. С.А. Изменение агрессивного поведения у самцов дикой домовой мыши под влиянием разной степени знакомства с территорией//Научные доклады Высшей школы, «Биологические науки», 1978., № 9 С. 59 — 64.
  34. Зб.Зонов Г. Б., Машковский И. К. О суточной активности землероек в Предбайкалье//Научные доклады Высшей школы, «Биологические науки», 1972., № 1- С.10−12.
  35. Э.В. Обыкновенная бурозубка в заповеднике «Кивач»//Тр. Заповедника «Кивач»., 1968.Вып.1 С. 115−135.
  36. Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР. М.: Наука, 1975. — 246 с.
  37. , Э.В., Ивантер Т. В., Макаров A.M. Территориальное поведение обыкновенной бурозубки/Я Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих: тез. докл. — М.: 1992 С. 62−63.
  38. Э.В., Макаров A.M. Территориальная экология землероек-бурозубок (Insectivora, Sorex): Монография/ ПетрГУ. Петрозаводск, 2001. -272с.
  39. И.Н. Сезонные изменения чувствительности рыжих полевок (Clethrionomys glareolis Scheber, 1780) к амиталу натрия//Зоол. журн. 1975.-Т.54. — Вып 7.-С.1378- 1385.
  40. В.Б., Колегова И. А., Онищенко С. С. Многолетние изменения сообщества бурозубок черневой тайги в условия антропогенной сукцесси//Биологическое разнообразия животных Сибири: Мат. научн. конф. -Томск, 1998.-С. 196−197.
  41. В.Б., Сергеев В.Е, Гладких П. В. Двигательная дифференциация бурозубок//Мат. международн. совещения Териологического общества. -Москва, 2003 С. 143 — 144.
  42. В.Б., Сергеев В.Е, КолеговаИ.А. Сибирская белозубка (Crocidura sibirica) течения реки Томи//Биология насекомоядных млекопитающих: тез. докл. международн. конф. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1999. — С. 67−68.
  43. Н.И. Суточный ритм активности животных//Успехи совр. биол. 1940-Т.12., Вып. 1 С. 1−24.
  44. А.А., Щипанов Н. А., Демидова Т. Б. Поведение четырех видов землероек-бурозубок Sorex isodon, S.araneus, S. caecutiens, S. minutus (Insectivora, Soricidae) при межвидовых контактах//Зоол. журн.- 1998.- т.77, № 7. С.838−849.
  45. С.А. Цестоды землероек Северо-Восточного Алтая: Автореф. кан.дисс. Новосибирск, 2001. — 23 с.
  46. Г. Е. Влияние землероек-бурозубок на беспозвоночных животных лесной подстилки и почвы//Роль животных в функционировании экосистем. М. Наука, 1975 С. 140−143.
  47. Т.В. Межвидовая конкуренция у грызунов//Бюл. МОИП. Отд.биол., 1971.- Т. 1. Вып 8. — С. 50−62
  48. М. Обыкновенная бурозубка как биологический фактор уничтожения вредных беспозвоночных. Изд-во Латвийской ССР, 1964. № 10. — С.57−63.
  49. М.Я., Зажигин B.C. О систематике и биологии землероек Краснодарского края с оценкой их роли в лептоспирозных очагах//Зоол. журн., 1965.- Т.44, — Вып.1. — С.101 — 109.
  50. И.М. Биология обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) в лесах Латвийской ССР//Фауна Латвийской ССР. Рига, 1961.- № 3. С.205−225.
  51. И.П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири. Томск, 1958 -285 с.
  52. И.В. Растительные корма в пищевом рационе землероек (Soricidaey/Териология. Новосибирск: Наука, 1974. Т.2. С. 281−283.
  53. Е.М. Этолого-биоритмологические факторы организации сообществ мекопитающих (Insectivora, Sorex) Мат. XXXVI Международн. науч. студ. конф. Биология. Новосибирск, 1998. — С. 130 — 131.
  54. Е.М. Гнездостроительное поведение землереок как пример экологической специализации родственных видов. Мат. международн. конф. -Томск, 2000 С.63−64.
  55. Е.М. Уровень агрессивности обыкновенной бурозубки на разных фазах популяционного цикла// Сборник трудов молодых ученых КемГУ, Т.2. Кемерово, 2002 — С. 207 — 209.
  56. Е.М. Малашкина • А.С. Суточная активность сибирской белозубки. Мат. XXXVIII Международн. науч. студ. конф. Биология. -Новосибирск, 2000. С. 80.
  57. Е.М., Сергеев В. Е. Поведение животных и его связь с биологическим разнообразием биосистем. Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. I межрегион, науч.-практ. конф. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1997. — С.49−50.
  58. Е.М., Сергеев В. Е., Малашкина А. С. Агрессивное поведение при внутри- и межвидовых контактах землероек и его связь с динамикой численности//Биология насекомоядных млекопитающих: Мат. междун. конф.-Кемерово: 1999.-С.80−81.
  59. Е.М., Теплова Н. С. Возрастные особенности поведения обыкновенной бурозубки Sorex (Insectivora)//MaT. междун. совещения Териологического общества. Москва, 2003 — С. 203.
  60. Е.М., Теплова Н. С., Онищенко С. С. Особенности пищедобывающего поведения бурозубок//Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Мат. Междун. науч. конф. -Нижний Новгород: НГПУ, 2002. С.134−135.
  61. Мак В.В., Панов В. В., Добротворский А. К., Мошкин М. П. Сопряженная изменчивость иммунореактивности и агрессивности у самцов красной полевки (Clethrionomys rutilus) и полевой мыши (Apodemys agrarisy/Зоол. журн., 2002, Т. 81, — С. 1260 — 1264.
  62. A.M. О питании малой бурозубки (Sorex minutus L.) в бесснежный период//Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1988. — С. 113−123.
  63. A.M. К территориальному поведению равнозубой бурозубки (Sorex isodon Turovy/Актуальные проблемы биологии и рациональное природопользование: Тез. докл. конф. молодых ученых. Петрозаводск, 1990. с. 62 — 64.
  64. A.M. Питание и особенности территориального поведения землероек (Soricidae) Карелии. автореф. канд. дис.- Петрозаводск, 1993 -24 с.
  65. A.M. Экологический анализ питания и территориальной организации популяций мелких насекомоядных млекопитающих тайги. — автореф. дисс. д.б.н. Петрозаводск, 2003 — 47 с.
  66. А.А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск: Наука, 1984.-250 с.
  67. А.А., Ердаков Л. Н. Циклические процессы в сообществах млекопитающих(биоритмы, сукцессии). Новосибирск: Наука, 1985 — 234 с.
  68. В.А. К вопросу о питании обыкновенной и малой бурозубок (Sorex araneus L., Sorex mitutuus Ь.)//Зоол. журн., 1958. Т. 37. вып. 6. 948 с.
  69. В.А. Роль пишевого фактора в эволюции землероек-бурозубок (p.Sorex)//Bonpocbi экологии, 1962. вып. 6 С.98−99.
  70. О. Поведение животных. М.: Мир, 1982 — С. 203.
  71. А. Д., Кожевников B.C. Характер передвижений рыжей полевки Clethrionomys glareolus в пределах участка обитания и вне его//Зоол. журн., 1982. Т.61, вып. 9. С. 1413 — 1418.
  72. В.Н., Шибков А. А. О роли некоторых акустических сигналов в поведении насекомоядных//Вестник ЛГУ, 1981. -Сер.9, вып. 2. С. 73−76.
  73. В.Н., Шибков А. А. Опознавание землеройками внутривидовых коммуникационных сигналов и их синтезированных моделей//Вестник ЛГУ, 1987. Биология Сер. 3.№ 1. С.57−64.
  74. В.Н., Шибков А. А. Структурные особенности акустических сигналов землероек (Soricidae) //Зоол. журн., 1982. Т.61, вып. 11.- С. 16 951 705.
  75. Моралева Н. В, Шефтель Б. И. Территориальное поведение обыкновенной бурозубки в период полового созревания//1 Всесоюз. совещ. по биологии насекомоядных млекопитающих: тез. докл. -М.: 1992 —С. 120−121.
  76. Н.В. Пространственно-этологическая структура популяции обыкновенной бурозубки//Автореф. канд. дисс. М., 1992.- С. 1−25
  77. Н.С., Сучкова Н. Г. Млекопитающие Томского Приобья и способы их изучения. Томск: Изд-во Томск. Ун-та, 1988. — 184 с.
  78. Н.П. Экология животных. -М.: Высшая школа, 1963 — С. 53 73.
  79. В.Ю. Поведение бурозубок Волнухина (Sorex volnuchini) и Радде (S. raddeiy/Зоол. журн., 2000, Т. 79, № 8. С. 939 — 953.
  80. В.Ю., Долгов В. А., Банникова А. А., Купцов А. В. Поведение и некоторые особенности использования пространства кавказской бурозубкой (Sorex satutiniy/Зоол. журн., 2002, Т. 81, № 6. С. 734 — 744.
  81. И.П., Губергинц М. М. Рефлекс свободы // Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных.- М.: Наука.- 1973.- С. 237−241.
  82. В.В. Участие сеголеток землероек в размножении//Биология насекомоядных млекопитающих: тез. докл. междун. конф. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1999. — С. 82.
  83. К. Циркадные ритмы и циркадная организация живых систем//Биологические ритмы. В 2-х т. Т.1. пер с англ. — М.: Мир, 1984. — С.263 -307.
  84. В.П. психофизиологический анализ элементарных форм внутривидового взаимодействия//Нейрофизиологический подход к анализу внутривидового поведения. М.: Наука, 1976 С. 110 — 132.
  85. .И. Популяции и виды на весах войны и мира Ч.Ш. Этологические и эволюционные аспекты межвидовых отношений животных (конкуренция, паразитизм, симбиоз). М.: Логос, 2001. — 272 с.
  86. Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука. -1991.- 538с.
  87. В.Е. О питании землероек р. Оби в лесной зоне Западной Сибири. — Изд-во Сиб.отд. АН СССР. Серия биол. наук., 1973. Вып.1 С. 87−93.
  88. В.Е. Землеройки поймы р. Оби//Фауна Сибири. Новосибирск: Наука, СО, 1974. — С.40 — 84.
  89. В.Е. Поведение землероек при подъеме паводковых вод//Изв. Сиб. отд. АН СССР, серия биол. наук, 1974а. Т. 10, вып.2. С. 81−84.
  90. В.Е. Эколого-эволюционные факторы организации сообществ бурозубок (Insectivora, Soricidae, Sorex) Северной Азии: Автореф. дис. доктора биол.наук. Новосибирск, 2003. — 33 с.
  91. В. Е. Ильяшенко В.Б. Морфо-экологическая специализация видов и эволюция сообществ млекопитающих (Mammalia, Sorex) Сибири и Дальнего Востока//Эволюционные и генетические исследования млекопитающих. -Владивосток, 1990. Ч.2.- с. 162−164.
  92. В.Е., Ильяшенко В. Б. Филогенетические отношения и их значимость в формировании таксоценологических группировок представителей р. SorexZ/Сибирский биол.журн. 1991.- Вып. 1.- С. 35−39
  93. В.Е., Ильяшенко В. Б., Онищенко С. С. Формирование современных сообществ бурозубок (Sorex, Insectivora) Западной Сибири // Кемер. гос. ун-т. Кемерово, 1993. — 14 с. деп. В ВИНИТИ 21.07.93', N 2075-Б93
  94. В.Е., Ильяшенко В. Б., Колегова И. А. Многолетняя динамика таксоцена бурозубок черневой тайги юга Западной Сибири//Сибирский экол. журн., 2001, № 6. С.785−790
  95. В.Е., Лучникова Е. М. Этолого-биоритмологические факторы организации сообществ землероек//Сибирский экол. журн., 2002, № 6. -С.787−790.
  96. В.Н. Изучение суточной активности выхухоли//Уч. зап. Курс. Гос.пед. ин-та, 1969, т.59. -С. 186−192.
  97. А.Д. Поведение и среда.Л.: Наука, 1976 11 с.
  98. В.Е., Кузнецов Г. В. Суточные ритмы активности млекопитающих. М.: Мир, 1978. С. 14 -25.
  99. А.Н. Формы индивидуализации территории у мелких млекопитающих//Териология. Новосибирск, 1972. Т.1 — С. 240−246.
  100. Сообщества мелких млекопитающих Барабы. Под ред. Максимова А.А." -Новосибирск: Наука, СО, 1978 232 с.
  101. С.У. Звери Сибири. Насекомоядные. М.: Изд-во АН СССР, 1957−267 с.
  102. Н.С. Биотопические особенности питания бурозубок// Биологическое разнообразие животных Сибири: Мат. научн.конф. Томск, 1998-С. 166.
  103. Н.С. Видовые особенности в питании бурозубок. Биология насекомоядных млекопитающих: тез. докл. междун. конф. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1999а. — С. 92.
  104. Н.С. Биотопические особенности в питании бурозубок.//Биология насекомоядных млекопитающих: тез. докл. междун. конф. Кемерово: Кузбассвузиздат, 19 996. — С. 91:
  105. Н.С., Лучникова Е. М. Методы изучения питания землероек (Insectivora, Soricidae)//MaT. междун. совещения Териологического общества. — Москва, 2003а С. 346 — 347.
  106. Н.С., Лучникова Е. М. К вопросам изучения питания насекомоядных млекопитающих (Soricidae)//Tp. Кемеровского отд. Русского энтомологического общества Кемрово: Юнити, 20 036. — Вып.2. — С.51 -53.
  107. Теплова Н. С, Лучникова Е. М., Ивкова Л. А. Питание сибирской белозубки в долине среднего течения р. Томи//Сб. докл. науч.-практ. семин. «Сохранение биологического разнообразия" — Кемерово, 2003 — С.57−58.
  108. Г. Н. некоторые особенности суточной активности полевой мыши (Apodemys agrariusy/Зоол. журн, 1994, Т. 73, вып.2 С. 139 — 149.
  109. И.В. Поведение леммингов Dicrostonyx vinogradovi и Lemmus sibiricus острова Врангеля в опытах попарного ссаживания на нейтральной территории// Зоол. журн, 2001, Т. 80, № 5. С. 618 — 627.
  110. Н.В. Питание и характер суточной активности землероек средней полосы СССР// Зоол. журн, 1949. Т.28. вып.6 С. 561 — 572.
  111. Р. Сообщества и экосистемы.- М.: Прогресс, 1980.- 327 с.
  112. А.Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930—1940 гг..//Фауна и экология грызунов. Вып.З.М., 1948. С.3−110.
  113. Е.Г., Яковлев Ф. Г., Дружина, В.М., Никифоров О. И. К вопросу о географической изменчивости питания бурозубок//Биология насекомоядных млекопитающих: тез. докл. междун. конф. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1999. — С. 98.
  114. Е.А., Демин Д. В., Замолодчиков Д. Г. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса (на примере Валдайской возвышенности). М.: Наука, 1992.- 126 с.
  115. Е.А., Демин Д. В. О факторах сосуществования родственных видов в местах симпатрии ареалов//ДАН СССР. 1986, Т. 289. N 1.- С.253−256.
  116. Е.А., Шефтель Б. И. Экологическая ординация в геозоологических исследованиях//Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука, 1990. С. З- 15.
  117. Шварц Е. А, Демин Д. В. Организация населения землероек лесного пояса Евразии и влияние на нее структуры населения почвенных беспозвоночных// Мат. I Всесоюз. совещания по биологии насекомоядных млекопитающих. — Москва, 1992.-С. 168−169.
  118. С.С. Биология землероек лесостпеного Зауралья//Зоол. журн., 1955, т.34, вып.З. С. 3−110.
  119. Швецов. Ю. Г, Дмитриев П. П., Дулямцэрэн С., Авирмэд Д. Млекопитающие Восточного Хангая//Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, СО, 1980а 456 с.
  120. Ю.Г., Потапкина А. Ф., Жаров, В.Г, Мирончук Ю. В., Юдин Б. С., Якубенок М. И. Мелкие млекопитающие западного макросклона Баргузинского Хребта (Прибайкалье)//Факуна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, СО, 19 806−456 с.
  121. Г. И. Экологическая ниша: методы изучения//Методы исследования в экологии и этологии. Пущино, 1986а. С.76−106
  122. .И. Экологические аспекты пространственно-временных межвидовых взаимоотношений землероек Средней Сибири//Автореф. канд. дисс.,.М., 1985 23 с.
  123. .И. Анализ пространственного распределения землероек в средней енисейской тайге//Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука, 1990.-С. 15−35.
  124. .И., Сапогов А. В. Некоторые аспекты пространственно-временных взаимоотношений бурозубок в предгорьях Кузнецкого Алатау// Доклады конференции молодых ученых. М, 1978. С.48−66.
  125. А.А., Мовчан В. Н., Соболевский С. А. Акустическая сигнализация куторы обыкновенной, Neomys fodiens (Insectivora, Soricidae), при конфликтных взаимодействиях//Зоол. журн., 2001, т.80, № 4. С.454—458.
  126. И.А. Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяций//Структура популяций у млекопитающих. -М.: Наука, 1991а. С. 65−85.
  127. И.А. Динамика популяций и популяционные циклы//Структура популяций у млекопитающих.-М.: Наука, 19 916. С. 151−173.
  128. И.А. Приницпы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространственно-этологической структуры//Структура популяций у млекопитающих. -М.: Наука, 1991 в. С. 5- 21.
  129. И.А. Популяционный гомеостаз//Зоол. журн, 2002, Т. 81, № 9. -С. 1029- 1047.
  130. Н.А. К экологии малой белозубки (Crocidura suaveolens) в условиях неволи// Зоол. журн, 1987. Т.65. вып. 10. С. 561−572.
  131. Н.А., Калинин А. А., Олейниченко В. Ю., Демидова Т. Б. Общая характеристика поведения землероек-бурозубок Sorex araneus, S. caecutiens, S. minutus, S. isodon (Insectivora, Soricidaey/Зоол. журн, 1998. т.77, № 4. -C.444−458
  132. H.A., Калинин А. А., Олейниченко В. Ю., Демидова Т. Б., Гончарова О. Б. Популяционные структуры землероек-бурозубок (Sorex araneus, S. caecutiens, S. minutus, S. isodon) в умеренных лесах средней
  133. России (1995−98, Тверская область), изученные с помощью мечения и повторного отлова живоловками//Биология насекомоядных млекопитающих: тез. докл. междун. конф. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1999. — С. 100−101.
  134. Н.А., Калинин А. А., Олейниченко В. Ю., Демидова Т. Б., Гончарова О. Б. Использование пространства средней бурозубкой Sorex caecutiens (Insectivora, Soricidaey/Зоол. журн, 2001. т.80, № 5. С. 576 — 585.
  135. Н.А., Олейниченко В. Ю. Белобрюхая белозубка: Поведение, пространственно-этологическая и функциональная структура популяции. -М.: Наука, 1993.- 135 с.
  136. Н.А., Шилов А. И. Бодяк Н.Д. Наблюдения за поведением малых белозубок в условиях неволи// Зоол. журн, 1987, т. 66, вып. 10. С. 1540−1551
  137. .С. Материалы по экологии некоторых видов бурозубок лесостепной полосы Западной Сибири//Тр. Томского ун-та, 1955. Т. 131 — С. 261−268.
  138. .С. Материалы по питанию бурозубок (p. Sorex) Западной Сибири//Тр. Томского ун-та, 1956. Т.142 С.295−302.
  139. .С. Экология бурозубок (p. Sorex) Западной Сибири/ЛГруды биологического ин-та, СО АН СССР, 19 626 вып. 6 С.33−134.
  140. .С. Значение внутривидовых отношений в расселении вида (на примере обыкновенной бурозубки)//Проблемы внутривидовых отношений организмов. Томск, 1962а.-С. 164−167.
  141. .С. Насекомоядные млекопитающие Сибири1 (определитель). Новосибирск: Наука, 1971 170 с.
  142. .С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск: Наука, СО, 1989.-360 с.
  143. Ю.С., Галкина Л.И, Потапкина А. Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука, СО, 1979 — 296 с.
  144. Buchalczyk Т, Pucek Z. Food storage of the European water shrew Neomys fodiens (Pennant, 1771)//Acta theriol., 1963.Vol.7, N19. P.259−275.
  145. Chitty D. Animal numbers and behaviour// Fish and wildlife: A memorial to W.J.K.Harkness. Ontario: Longmans, 1954. P. 55−79
  146. Chitty D. Population processis in the vole and their relevance to general, theory// Canad.J.Zool., 1960. Vol.38, N1. P.227−237.
  147. Churchfield S., Sheftel B. Food niche overlap and ecological separation in a multi-species community of the Shrews in the Siberian taiga//J .Zool., Lond., 1994, Vol. 234/-P. 105−124
  148. Cloudsley-Tompson J.L. Recent work on the adaptive functions of the circadian and seasonal rhythms in animals//J. Interdiscipl., Cycl. Res., 1970, vol, 1, № 1. P.5−19.
  149. Crowcroft P. Keeping British shrews in captivity//J. Mammal., 1951. V.32. № 2. P.354−355.
  150. Crowcroft P. Notes on the behaviour of shrews// Behav., 1955. V.8.P.63−79
  151. Crowcroft P. The daily cycle of activity in British shrews//Proc. Zool., 1954. Vol.123. P.715−729.
  152. Dehnel A. Biologiaa rozmnozaniaa ryjowki S. araneus L. W warunkach laboratoryjnych//Annales Universitatis Mariae Curie-Sklodowska, 1952. Vol. VI, № 4. S.45−46.
  153. Demidova T.B., Oleinichenko V.U., Kalinin A.A., Shchipanov N.A. Maternal behavior and social integration in young common shrews//International Colloquium Biology of the Soricidae. Pennsylvania, 2002. P.39
  154. Gebczynski M. Seasonal and age changes in the metabolism and acttivity of Sorex araneus//Acta theriol. 1965. Vol. 10, № 22. P. 303 — 331.
  155. Haberl W. Isolation of factors directing optical or tactile protection seeking orientation in shrews (Soricidae, Insectivora)//Proceedings of the international congress on applied ethology. Berlin, 1993 -P.480.
  156. Hatchinson G.E. Homage to Santa Rosalia or why are there so many kinds of animals?//Amer. Natur., 1959. Vol. 93, № 870. P. 145−159.
  157. Herter K. Das Verhalten der Insectivoren// Hadbuch der Zoologie. Berlin, 1957. S. 1−50.
  158. Inoe Т. Territory establishment of young bio-clawed shrew, Sorex Unguiculatus (Dobson) (Insectivora, Soricidae)//Res.Popul.Ecol., 1988, Vol. 30. P.83−89.
  159. Ivanter E.I., Makarov A.M. Daily activity of common shrews (Sorex araneus L.)//International Colloquium Biology of the Soricidae. Pennsylvania, 2002. -P.40
  160. Kjebs C.L. Microtus population biology: Behavioural chages assotiated with the population cycle in M. ochogaster and M. pennsyvanicus//Ecology, 1970. Vol.51. P.34−52.
  161. Krushinska N., Pucek Z. Ethological study of sympatric species of European water Shrews//Acta theriol., 1989.Vol.34, N19. P.269−285.
  162. MacArthur R.H., Levins R. The limiting similitary, convergence and divergence of coexisting species//Am.Nat., 1967, vol. 101. P. 377−385.
  163. Maier T.J., Doyle K.L. Shew aggregation: density-related mating behavior?//International Colloquium Biology of the Soricidae. Pennsylvania, 2002.- P.45
  164. Meese G.B., Cheseman C.L. Radio-active tracking of the mole (Talpa europea) over a 24-hour period//J. Zool., 1969, Vol. 158, № 2. P. 197−203.
  165. Mihok S. Chitty’s hypothesis and behaviour insubarctic redbacked voles clethrionomys gapperi//Oikos, 1981, Vol 36, N 3. P.281−295.
  166. Myers J.H., Krebs C.J. Population cycles in Rodents//Sci. Amer., 1974, Vol.230, N6. P.38−46.
  167. Pianka E.R. Competition and niche theory//Theoretical ecology. Principes and application.- Oxford. -Blackwell Scientific Publications. 1981.-P. 167−196.
  168. Pianka E.R. Simpatry of desert Lisarda (Ctenotus) in western Australia//Ecology. 1969. — 50. — 6. — P. 1012−1030.
  169. Rychlyik L. Ovelap of the temporal niches among four sympatric species of shrews// International Colloquium Biology of the Soricidae. Pennsylvania, 2002. -P. 46
  170. Shkolnik A. Diurnal activity in small desert rodent//Int.J.Biometeorol., 1971, Vol. 15, № 2−4.
  171. Skaren U. Intraspecific agression and postnatal development in the shrew Sorex isodon Turov//Ann. zool. Fenn. 1982. Vol. 19, № 2. P.87 91.
  172. Sorenson M.W. Some aspects of Water Shrew behavior//American Midland Naturalist, 1962, vol.6, № 2. P. 445−462.
  173. Tembrock G. Verhaltungsforschung. Tine Einfhrung in die Tier//Ethologie, Veb., G. Fischer Verlag, Jena: 1964.-584 p.
  174. Tsuji K., Vogel P. Comparative analyses of growth and caravaning behavior among three species of shrews (Crocidurinae)// International Colloquium Biology of the Soricidae. Pennsylvania, 2002. P.41
  175. Vogel P., Vega R. Use of communal nest by transponder-tagged, free-ranging greater white-toothed shrews (Crocidura russula)//International Colloquium Biology of the Soricidae. Pennsylvania, 2002. P.42
  176. Zwolak R., Rychlyik L. Interspecific behavioural domination among four sympatric species of shrews// International Colloquium Biology of the Soricidae. Pennsylvania, 2002. P.43
Заполнить форму текущей работой