Сравнительная характеристика гуминовых кислот и грибных меланинов
Существующие концепции гумификации предполагают два основных пути трансформации в гумусовые кислоты высокомолекулярных соединений растительного и микробного происхождения, поступающих в почву. С одной стороны предполагается практически полный распад до мономеров и последующая их конденсация («конденсационная» гипотеза, изложенная в трудах W. Flaig и М. М. Кононовой). С другой стороныпостепенная… Читать ещё >
Содержание
- Глава 1. Меланиновые пигменты, их строение и роль в гумусообразовании
- Глава 2. Сравнительная характеристика меланинов почвенных грибов
- 2. 1. Химические свойства меланинов
- 2. 2. Влияние процедуры экстракции на свойства меланинов
- Глава 3. Выделение препаратов грибных меланинов и гуминовых кислот
- 3. 1. Выделение меланинов
- 3. 2. Выделение гуминовых кислот
- Глава 4. Химические свойства грибных меланинов и гуминовых кислот
- 4. 1. Элементный состав
- 4. 2. Спектры поглощения в ультрафиолетовой и видимой областях
- 4. 3. Инфракрасные спектры
- 4. 4. Молекулярно-массовые распределения
- 4. 5. Гидрофильно-гидрофобные свойства
- 4. 6. Кислотно-основные свойства и содержание функциональных групп
- 4. 7. Содержание углеводов
- Глава 5. Биодеградация грибных меланинов и гуминовых кислот в условиях модельного эксперимента
- 5. 1. Схема эксперимента
- 5. 2. Скорость минерализации грибных меланинов и гуминовых кислот
- 5. 3. Изменения фракционных составов грибных меланинов и гуминовых кислот при биодеградации
- 5. 4. Изменение свойств грибных меланинов и гуминовых кислот при биодеградации
- Глава 6. Ферментативный гидролиз грибных меланинов и гуминовых кислот
- Глава 7. Устойчивость меланина и гуминовой кислоты к действию молекулярного кислорода
- Выводы
Сравнительная характеристика гуминовых кислот и грибных меланинов (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Существующие концепции гумификации предполагают два основных пути трансформации в гумусовые кислоты высокомолекулярных соединений растительного и микробного происхождения, поступающих в почву. С одной стороны предполагается практически полный распад до мономеров и последующая их конденсация («конденсационная» гипотеза, изложенная в трудах W. Flaig [Flaig, 1964, 1988] и М. М. Кононовой [1963, 1972]). С другой стороныпостепенная трансформация высокомолекулярных компонентов и их дериватов в гумусовые кислоты путем ароматизации и карбоксилирования (гипотеза деградации биополимеров [Hedges, 1988] или «окислительного кислотообразования» Л. Н. Александровой [1970,1980]).
И в той, и в другой концепции в качестве источников гумусовых кислот рассматриваются самые разнообразные вещества: крупные фрагменты лигнина, белков, полисахаридов, дубильных веществ, нуклеиновых кислот. Общее направление гумификации определяется отбором таких биотермодинамически устойчивых соединений, которые в условиях биосферы, главным образом в корнеобитаемых слоях почв, способны создать необходимые экологические условия для обитания микроорганизмов, растений и почвонаселяющих животных [Орлов, 1993].
Среди всех поступающих в почву веществ особое место занимают меланины — высокомолекулярные темноокрашенные пигменты, продуцируемые многими, в том числе и почвенными, грибами. Являясь продуктами внутриклеточного синтеза, меланины в то же время близки по многим физическим и химическим свойствам к гуминовым кислотам. Это послужило причиной возникновения гипотезы о том, что грибные пигменты могут в неизмененном виде 3 включаться в стабильные фракции органического вещества почвы, известные как гуминовые кислоты и гумин. До настоящего времени остается дискуссионным вопрос о том, являются ли меланины прямыми предшественниками гуминовых кислот или выступают только как один из источников конденсированных структур в почве. Основной причиной, затрудняющей решение этого вопроса является чрезвычайная сложность и изменчивость состава и строения молекул меланиновых пигментов различных грибов [Лях, 1981].
Сама по себе близость химического состава и свойств грибных меланинов и почвенных гуминовых кислот еще не говорит о структурном сходстве молекул этих групп веществ и не позволяет однозначно оценить роль пигментов в формировании гумуса. Одним из путей решения этого вопроса может стать определение биохимической устойчивости гуминовых кислот и меланинов и исследование процесса их биодеградации.
Цель представленной работы — дать сравнительную характеристику гуминовых кислот и грибных меланинов по их химическим свойствам и устойчивости к биодеградации.
В задачи работы входило:
1. Получить сравнительную характеристику химических свойств меланиновых пигментов и гуминовых кислот из дерново-подзолистой почвы, чернозема, бурого угля и торфа.
2. Определить скорость минерализации почвенными микроорганизмами грибных меланинов и гуминовых кислот.
3. Изучить изменения в химическом составе и молекулярно-массовых распределениях меланинов и гуминовых кислот в процессе их деградации почвенными микроорганизмами. 4.
4. Определить степень устойчивости меланинов и гуминовых кислот к биотическому и абиотическому разрушению.
Научная новизна работы. Впервые исследованы свойства гуминовых кислот из дерново-подзолистой почвы, чернозема, торфа и угля и меланинов из мицелия грибов Aspergillus niger и Cladosporium cladosporiodes. Показано, что грибные меланины отличаются от гуминовых кислот более высокой молекулярной массой, повышенным содержанием кислых функциональных групп и низкой степенью окисленности.
Определена скорость минерализации гуминовых кислот и меланинов в условиях модельного эксперимента. Установлено, что при биодеградации гуминовых кислот снижается степень их полидисперсности и увеличивается их растворимость в воде. Получено, что при биодеградации грибных меланинов происходит сближение их элементного состава, молекулярных масс и оптических свойств со свойствами гуминовых веществ.
Показано, что скорость ферментного гидролиза протеазой близка для выделенных из почв гуминовых кислот, и резко различается для исследованных меланинов.
Практическая значимость работы. Результаты работы могут быть использованы при изучении химического строения почвенных гуминовых кислот, для оценки устойчивости гумусовых веществ к разложению и прогнозирования изменения запасов органического вещества почв. 5.
ВЫВОДЫ.
1. Темноцветные пигменты, выделенные из мицелия 15 различных штаммов почвенных грибов, сильно варьируют по оптическим свойствам и молекулярным массам. Общим для всех проанализированных пигментов является преобладание в их составе фракций с молекулярной массой больше 12 ООО.
2. Препараты меланинов грибов Aspergillus niger и Cladosporium cladosporiodes близки к препаратам гуминовых кислот из дерново-подзолистой почвы, чернозема, торфа и угля по элементному составу, содержанию углеводных компонентов и кислотно-основным свойствам, но отличаются от изученных ГК оптической плотностью, более высокой молекулярной массой и повышенным содержанием кислых функциональных групп.
3. За три месяца в условиях модельного эксперимента в результате микробной деятельности было минерализовано (по углероду) 12,1% ГК дерново-подзолистой почвы, 8,2% ГК чернозема, 4,5% ГК торфа, 3,0% ГК угля. Скорость минерализации меланинов в тех же условиях была в 2 раза выше, чем у почвенных ГКбыло минерализовано 22,2% меланина Aspergillus niger и 24,7% меланина Cladosporium cladosporiodes.
4. Высокомолекулярные фракции гуминовых кислот менее устойчивы к микробному разложению по сравнению с низкомолекулярной фракцией. При биодеградации происходит отщепление от молекул ГК водорастворимых компонентов, и снижается степень полидисперсности гуминовых кислот.
5. В ходе инкубации меланины претерпевают разнонаправленные изменения в своем строении. Минерализация меланина Aspergillus niger сопровождается снижением его оптической плотности, что может быть связано с сокращением цепи сопряженных связей в молекуле пигмента. При минерализации меланина.
Cladosporium cladosporiodes происходит разрушение его высокомолекулярных фракций, сопровождающееся появлением дополнительного количества кислородсодержащих хромофорных группировок, что ведет к резкому увеличению оптической плотности пигмента.
6. Глубина и скорость ферментативного гидролиза трипсином близки для почвенных гуминовых кислот, и резко различаются для меланинов. Наиболее устойчивым к действию трипсина оказался меланин Aspergillus niger, степень его устойчивости сходна с полученной для препаратов ГК из торфа и угля.
7. Являясь менее устойчивым, по сравнению с почвенными ГК, к микробному разложению, меланин Cladosporium cladosporiodes в то же время обладает высокой устойчивостью к абиотической деструкции под воздействием молекулярного кислорода.
Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю профессору кафедры химии почв МГУ д.б.н. Орлову Дмитрию Сергеевичу за постоянное внимание, проявленное к работе, и старшему научному сотруднику Института Почвоведения МГУ-РАН к.б.н. Демину Владимиру Владимировичу за помощь при проведении экспериментов и ценные научные консультации.
Автор благодарит доцента кафедры биологии почв МГУ к.б.н. Куракова Александра Васильевича за предоставленные культуры грибов и методическое руководство при постановке инкубационных экспериментов и старшего научного сотрудника Института Биохимии им. А. Н. Баха к.б.н. Телегину Таисию Александровну за помощь в проведении экспериментов по фотодеструкции.
Работа выполнена при поддержке грантов ФЦНТП «Глобальные изменения природной среды и климата» проект 4.3.1. и РФФИ № 99−04−48 007.
Список литературы
- Абу Эль-Нага С.А., Паников Н. С., Звягинцев Д. Г. Кинетический анализ кривых дыхания почв, обогащенных глюкозой//Вестн. МГУ. Сер. 17, почвоведение, 1983, № 4, с.40−48
- Александрова И.В. Взаимодействие структурных единиц и прочность их закрепления в молекулах гуминоподобных веществ // Почвоведение, 1993, № 12, с.47−51
- Александрова JI.H. Процессы гумусообразования в почве // Гумусовые вещества почвы. Записки ЛСХИ, 1970, т. 142, с.26−82
- Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. Л.: Наука, 1980, 288 с.
- Александрова Л.Н., Люжин М. Ф. Влияние условий разложения на соотношение процессов минерализации и гумификации растительных остатков // Гумус и биологическая аккумуляция элементов в почве. Записки ЛСХИ, 1966, т. 105, с. 19−29
- Аляутдинова Р.Х., Гагарин С. Г., Екатеринина Л. Н. Корреляция физиологической активности и физико-химических свойств гуминовых препаратов // Химия твердого топлива, 1991, № 3, с. 16−21
- Бамбалов H.H., Лукошко Е. С. Состав и свойства гуминовых кислот начального периода торфообразования//Химия твердого топлива, 1988, № 5, с.3−7
- Баталкин Г. А., Галушка А. М., Махно Л. Ю., Христева Л. А. О природе действующего начала физиологически активных гуминовых кислот // Тр. Межд. симп. IV и II комиссий МТО. Минск, 1982, с.115−119
- БэйлиДж. Методы химии белков. М.: Мир, 1965, 284 с.
- БриттонГ. Биохимия природных пигментов. М.: Мир, 1986,422 с.
- Вильяме В.Р. Почвоведение. М., 1947
- Вольнова А.И., Мирчинк Т. Г. Образование темноцветными грибами зеленого пигмента, сходного с фракцией Pg гуминовых кислот Р-типа // Почвоведение, 1972, № 11, с. 140−145
- Вольф Д.К., Легг Дж.О. Микробиология почвы // В кн.: Изотопы и радиация в сельском хозяйстве. Т.1. Почва-Растения-Влага. М.: Агропромиздат, 1989, с.120−15 997
- Горовая А.И., Орлов Д. С., Щербенко О. В. Гуминовые вещества. Киев.: Наукова думка, 1995, 304 с.
- Григорьева К.В., Караваев Н. М. Влияние условий щелочной экстракции углей на состав гуминовых кислот//Доклады АН СССР, 1969, т. 188, № 1, с. 160−169
- ДетерманГ. Гель-хроматография. М.: Мир, 1970
- Драгунов С.С. Образование гуминовых кислот в различных природных условиях//В кн.: Генезис твердых горючих ископаемых. М., 1959, с.5−15
- Блинов Н.П., Юрлова H.A. Меланиновый пигмент Auerobasidium (Pullularia) pullulans // Биол. науки, 1976, № 7, с. 108−112
- Жданова H.H. К экологии некоторых почвенных грибов//В кн.: Метаболиты почвенных микромицетов. Киев: Наукова думка, 1971, с.202−212
- Жданова H.H., Василевская А. И. Экстремальная экология грибов в природе и эксперименте. Киев: Наукова думка, 1982,220 с.
- Жданова H.H., Походенко В. Д., Гаврюшина А. И., Василевская А. И. Сочетание методов природной и экспериментальной экологии в изучении грибов сем. Dematiaceae //В кн.: Систематика, экология и физиология почвенных грибов. Киев: Наукова думка, 1975, с.83−86
- Жмакова H.A., Наумова Г. В., Косоногова Л. В. Влияние окисления на физико-химические свойства гуминовых кислот торфа//В кн.: Гуминовые вещества в биосфере. М.: Наука, 1993, с.45−49
- Запрометова K.M. О пигментах микроскопических темноокрашенных грибов // Вестник МГУ. Сер. биол., почвовед., 1971, № 3, с.106−108
- Запрометова K.M., Мирчинк Т. Г., Орлов Д. С., Юхнин A.A. Характеристика черных пигментов темноокрашенных почвенных грибов//Почвоведение, 1971, № 7, с.22−30
- Запрометова K.M., ЗеноваГ.М. К характеристике микрофлоры лесных подстилок и почв//В кн.: Закономерности развития почвенных микроорганизмов. Л., 1975, с.231−241
- Запрометова K.M., Мирчинк Т. Г. Пигменты темноокрашенных грибов и их экологическая роль //В кн.: Микробные метаболиты. М.: МГУ, 1979, с. 193−209
- Звягинцев Д.Г., Мирчинк Т. Г. О природе гуминовых кислот почв // Почвоведение, 1986, № 5, с.68−75
- Зенова Г. М., Лихачева A.A. О немеланоидных пигментах темноокрашенного пигментного комплекса хромогенных актиномицетов // Вестник МГУ. Сер. 17, почвоведение, 1980, № 1, с.60−6298
- Иванникова Л.А. Применение абсорбционного метода для определения естественного потока С02 из почвы//Почвоведение, 1992, № 6, с. 133−139
- Измерение радиоактивности с помощью сцинтилляционных счетчиков. Техн. рук-во. Интертекник-Плезир, Франция
- Ильин Н.П., Орлов Д. С. Фотохимическая деструкция гумусовых кислот // Почвоведение, 1973, № 1, с.73−81
- Кононова М.М. Органическое вещество почвы. М.: АН СССР, 1963, 314 с.
- Кононова М.М. Проблема органического вещества почвы на современном этапе //В кн.: Органическое вещество целинных и освоенных почв. М.: Наука, 1972, с.7−29
- Корнеева Г. А., Харченко C.B., Романкевич Е. А. Изучение ферментативного гидролиза казеина в морской воде //Изв. АН СССР. Сер. биол., 1990, № 6, с.821−826
- Корнеева Г. А., Романкевич Е. А. Активность гидролитических ферментов в морской экосистеме // В кн.: Биогеохимия пограничных зон Атлантического океана. М.: Наука, 1994,400 с.
- Кузяков Я.В., Фокин А. Д., Князев Д. А. Участие нуклеиновых оснований и аминокислот в гумусообразовании // Известия ТСХА, 1989, вып.4, с.61−66
- Кулеш Н.И., Красовская Н. П., Максимов О. Б. Генезис карбоксильных групп при гумификации лигнина // Почвоведение, 1983, № 8, с.34−40
- Кухаренко Т.А. Изменение структуры и свойств гуминовых кислот в углеобразовательном процессе //В кн.: Генезис твердых горючих ископаемых. М., 1959, с.319−337
- Кухаренко Т.А., Екатеринина Л. Н. Сравнительное исследование растворимых и не растворимых в ацетоне фракций гуминовых кислот торфов, бурых и выветрившихся углей//Химия твердого топлива, 1968, № 3, 12−18
- Кухаренко Т.А., Екатеринина Л. Н. Биологическая активность и структура гуминовых кислот//Тр. Межд. симп. IV комиссии МТО. М., 1973, с.8−12
- Кухаренко Т.А., Толчинская Р. Я., Чеснокова Т. В., Левина И. В. Особенности окисления бурых углей Канско-Ачинского бассейна в пласте // Химия твердого топлива, 1967, с.22−25
- Л’Аннунциата М. Ф. Регистрация радионуклидов//В кн.: Изотопы и радиация в сельском хозяйстве. Т.1. Почва-Растения-Влага. М.: Агропромиздат, 1989, с. 160−24 699
- Лебедев К.К. О роли минеральных компонентов в формировании торфяных отложений//В кн.: Генезис твердых горючих ископаемых. М., 1959, с. 16−30
- Лях С. П. Микробный меланиногенез и его функции. М.: Наука, 1981,275 с.
- Лях С.П., Абызов С. С. Некоторые особенности микрофлоры Антарктики в связи со спецификой условий существования // Изв. АН СССР. Сер. биол., 1976, № 2, с.252−262
- Мажуль В.М., Прокопова Ж. В., Ивашкевич Л. С. Механизм действия гуминовых препаратов их торфа на структурное состояние мембран и функциональную активность дрожжевых клеток //В кн.: Гуминовые вещества в биосфере. М.: Наука, 1993, с. 151−157
- Малама А.А. Физиологическая активность меланиновых пигментов // В кн.: Материалы к микробиологической конференции. Вильнюс, Литовское микробиол. о-во, 1972, с.40−41
- Малама А.А., Буланов П. А., Данильчик Н. И., Храменко Г. Б., Гребенко В. В. Изучение меланинов микробного происхождения. П. Ступенчатая экстракция меланиновых пигментов // Вестник БГУ, серия П, 1970, № 2, с.53−56
- Малама А.А., Храменко Г. Б., Орлов Д. С., Юхнин А. А. Элементный состав и инфракрасные спектры меланиновых пигментов некоторых микроорганизмов // Известия АН СССР. Сер. биол., 1975, № 5, с.766−768
- Марфенина О.Е., Мирчинк Т. Г. Состав темноокрашенных грибов лесной подстилки и количество образуемого ими пигмента//Вестник МГУ. Сер. биол., почвовед., 1973, № 5, с.86−89
- Масько А.А., Галушко Н. А., Потоцкая Л. А. Гумус как иммобилизатор почвенных ферментов // Почвоведение, 1992, № 1, с.76−79
- Масюков А.В., Даныпина Л. М. Выявление и изучение гуминообразующих штаммов Aspergillus niger // Кубанский с-х ин-т. Труды, 1977, вып. 140, с.4−19
- Менцель Р.Дж., Смит С.Дж. Плодородие почвы и питание растений //В кн.: Изотопы и радиация в сельском хозяйстве. Т.1. Почва-Растения-Влага. М.: Агропромиздат, 1989, с.26−60
- Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: МГУ, 1991, 304 с.
- Мидгли Д., Торренс К. Потенциометрический анализ воды. М.: Мир, 1980, 512 с.
- Милановский Е.Ю. Применение ионного детергента в гель-хроматографии гумусовых кислот почв//Почвоведение, 1984, № 8, с. 142−146 100
- Милановский Е.Ю., Шеин Е. И., Степанов A.A. Лиофильно-лиофобные свойства органического вещества и структура почвы//Почвоведение, 1993, № 6, с. 122−126
- Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: МГУ, 1988, 220 с.
- Мирчинк Т.Г., Степанова Л. Н., Демкина Т. С. Продуктивность грибной биомассы в лесных почвах Валдая//Вестник МГУ. Сер. биол., почвовед., 1976, № 1, с.91−95
- Мирчинк Т.Г., Демкина Т. С. Экология темноокрашенных грибов подстилки // Вестник МГУ. Сер. почвовед., 1977, № 2, с.59−64
- Мишустин E.H., Драгунов С. С., Пушкинская О. И. Роль микроорганизмов в синтезе перегнойных соединений почвы // Известия АН СССР. Сер. биол., 1956, № 6, с. 83−94
- Мишустин E.H., Никитин Д. И. Атакуемость гуминовых кислот почвенной микрофлорой // Микробиология, 1961, т. ЗО, вып.5, с.841−848
- Мосолов В.В. Протеолитические ферменты. М.: Наука, 1971,404 с.
- Мотовилова Л.В., Хренкова Г. М. Состав и свойства ГК, полученных при механодеструкции бурых углей //Химия твердого топлива, 1988, № 2, с.36−41
- Озерская С.М., Запрометова K.M., Мирчинк Т. Г. Характеристика состава комплексов микром и цехов лесных биогеоценозов Малинского стационара // Вестник МГУ. Сер. почвовед., 1977, № 4, с.65−71
- Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв. М.: МГУ, 1974, 332 с.
- Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации. М.: МГУ, 1990, 325 с.
- Орлов Д.С. Свойства и функции гуминовых веществ //В кн.: Гуминовые вещества в биосфере. М.: Наука, 1993, с. 16−27
- Орлов Д.С., Гришина Л. А. Практикум по химии гумуса. М.: МГУ, 1981,272 с.
- Орлов Д.С., Осипова H.H. Инфракрасные спектры почв и почвенных компонентов. М.: МГУ, 1988, 89 с.
- Орлов Д.С., Кулаков В. В., Никифоров В. Ю., Аммосова Я. М., Бирюкова О. Н., Осипова H.H. Гуминовые препараты из высокозольных бурых углей Подмосковного бассейна //В кн.: Гуминовые вещества в биосфере. М.: Наука, 1993, с. 189−206
- Орлов Д.С., Наумова Г. В., Аммосова Я. М., Лизунова А. Л., Осипова H.H. Сравнительная характеристика гуминовых препаратов опытно-промышленных производств//В кн.: Гуминовые вещества в биосфере. М.: Наука, 1993, с.207−218 101
- Орлов Д.С., Демин В. В., Завгородняя Ю. А. Влияние молекулярных параметров гуминовых кислот на их физиологическую активность // Доклады Академии наук, 1997, т.354, № 6, с.843−845
- Паников Н.С., Абу Эль-Нага С.А., Звягинцев Д. Г. Кинетика разложения глюкозы в почве // Почвоведение, 1982, № 8, с.70−77
- Паников Н.С., Садовникова Л. К., Фридланд Е. В. Неспецифические соединения почвенного гумуса. М.: МГУ, 1984, 144 с.
- Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. M.: МГУ, 1980,150 с.
- Покуль Т.В., Парамонова Т. Г., Крюкова В. Н., Мицук Г. Е. Гуминовые вещества бурых углей Хандинского месторождения //В кн.: Гуминовые вещества в биосфере. М.: Наука, 1993, с.54−57
- Практическая химия белка. М.: Мир, 1989, 623 с.
- Стригуцкий В.П., Навоша Ю. Ю., Бамбалов Н. Н., Лиогонький Б. И. О природе парамагнетизма гумусовых веществ и перспективах применения метода ЭПР в почвоведении // Почвоведение, 1989, № 7, с.41−51
- ТэйтР.Ш. Органическое вещество почвы. М.: Мир, 1991,400 с.
- Тэнфорд Ч. Физическая химия полимеров. М.: Химия, 1965, 772 с.
- Фокин А.Д. Исследование процессов трансформации, взаимодействия и переноса органических веществ, железа и фосфора в подзолистой почве // Дисс. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук. М., 1975
- Фокин А.Д., Карпухин А. И. Включение продуктов разложения растительных остатков (меченных 14С) в гумусовые вещества//Почвоведение, 1974, № 11, с. 72−78
- Химическая энциклопедия. М.: Советская энциклопедия, 1990, т.2
- Химическая энциклопедия. М.: Большая Российская энциклопедия, 1992, т. З
- Христева Л.А. Роль гуминовой кислоты в питании растений и гуминовые удобрения // Труды Почв, ин-та им. В. В. Докучаева. М.: АН СССР, 1951, т.38, с. 108 184
- Христева Л.А. Стимулирующее влияние гуминовой кислоты на рост высших растений и природа этого явления // В кн.: Гуминовые удобрения: теория и практика их применения. Харьков: Харьк. ун-т, 1957, с. 75−94
- Христева Л.А. О природе действия физиологически активных гумусовых веществ на растения в экстремальных условиях//В кн.: Гуминовые удобрения: теория и практика их применения. Днепропетровск: ДСХИ, 1973, т.4, с.3−14 102
- Шарков Й.Н. Исследование параметров раствора щелочи как абсорбента СО2 при определении дыхания почвы//Почвоведение, 1983, № 1, с.132−138
- Шарков И.Н. Определение интенсивности продуцирования С02 почвой абсорбционным методом // Почвоведение, 1984, № 7, с. 136−143
- Шарков И.Н. Сравнительная характеристика двух модификаций абсорбционного метода определения дыхания почвы//Почвоведение, 1987, № 10, с. 153−157
- Щербакова Т.А. Ферментативная активность почв и трансформация органического вещества (в естественных и искусственных фитоценозах). Минск: Наука и техника, 1983,222 с.
- Alexander M. Natural selection and the ecology of microbial adaptation in a biosphere // Extreme environments. Mechanisms of microbial adaptation. New York: Acad. Press, 1976, p.3−25
- Amato M., Ladd J.N. Formation and distribution of isotope-labelled biomass during decomposition of 14C and 15N labelled plant material // Soil Biol. Biochem., 1980, V.12, p.405−411
- Barbetta M., Casnati G., Ricca A. Aspergilline // Rend. 1st. Lomb. Acad. Sci. Lett., 1967, V. A101, N 1, p.75−99
- Boudot J.-P., Bel Hadi Brahim A., Steiman R., Seigle-Murandi F. Biodegradation of synthetic organo-metallic complexes of iron and aluminium with selected metal to carbon ratios // Soil. Biol. Biochem., 1989, V.21, N 7, p.961−966
- Bull A.T. Chemical composition of wild-type and mutant Aspergillus nidulans cell walls. The nature of polysaccharide and melanin constituents // J. Gen. Microbiol., 1970, V.63, N 1, p.75−94
- Butler J.H.A., Ladd J.N. Effect of extractant and molecular size on the optical and chemical properties of soil humic acids // Aust. J. Soil Res., 1969, V.7, p.229−239
- Butler J.H.A., Ladd J.N. Importance of the molecular weight of humic and fulvic acids in determining their effects on protease activity // Soil Biol. Biochem., 1971, V.3, N 3, p.249−257
- Cerri C.C., Jenkinson D.S. Formation of microbial biomass during the decomposition of 14C labelled ryegrass in soil // Journal of Soil Science, 1981, N 32, p. 619−626
- Chen Y., Senesi N, Schnitzer M. Information provided on humic substances by E4/E6 ratios // Soil Sci. Am. J., 1977, Y.41, p.352−358 103
- Cheshire M.V., Mundie C.M., Shepherd H. Transformation of 14C glucose and starch in soil // Soil Biol. Biochem., 1969, V. 1, p. l 17−130
- Davis H., Mott C.J.B. Titrations of fulvic acid fractions. I: Interactions influencing the dissociation / reprotonation equilibria//Journal of Soil Science, 1981, N 32, p.379−391
- Dormaar J.F. Susceptibility of organic matter of chernozemic Ah horizons to biological decomposition//Can. J. Soil Sci., 1975, V.55, p.473−480
- Ellis D. H., Griffiths D. A. The location and analysis of melanins in the cell walls of some soil fungi//Canadian Journal of Microbiology, 1974, N 20, p. 1379−1386
- Ellis M.B. Dematiaceous hyphomycetes, England: C.M.I. Kew: Surrey, 1971
- Filip Z., Semotan J., Kutilek M. Thermal and spectrophotometric analysis of some fungal melanins and soil humic compounds//Geoderma, 1976, N 15, p. 131−142
- Filip Z., Alberts J.J. Adsorption and transformation of salt marsh related humic acids by quartz and clay minerals // The Science of the Total Environment, 1994, V.153, p. 141−150
- Flaig W. Effects of microorganisms on the transformation of lignin to humic substances // Geochim. Cosmochim. Acta, 1964, V.28, p. 1523−1531
- Flaig W. Generation of model chemical precursors//Humic Substances and their Role in the Environment. Chichester e.a., 1988, p.75−90
- Flaig W., Reimer H. Contribution to the mechanism of the influence of substances from soil organic matter on plant growth // Trans. Int. Symp. Studies about Humus 'Humus et Planta V', Prague, 1971, p.519−526
- Geis P.A., Wheeler M.H., Szaniszlo P.J. Pentaketide metabolites of melanin synthesis in the dematiaceous fungus Wangiella dermatitidis // Arch. Microbiol, 1984, N 137, p.324−328
- Gonzalez-Vila F.J., Saiz-Jimenez C., Lentz H., Ludemann H.D. 13C Nuclear magnetic resonance spectra of fungal melanins//Ztschr. Naturforsch., 1978, C33, p. 291−293
- Griffin D.M. Ecology of soil fungi. London: Chapman and Hall, 1972
- Gulyas F., Szegi J. Comparative investigations on the pigment production of Aspergillus niger and Stachybotrys atra // Studies about Humus: International Symposium 'Humus et Planta VT, Prague, 1975, p. 181−186
- Haider K.M., Martin J.P. Humic acid-type phenolic polymers from Aspergillus sydowi culture medium, Stachybotrys spp. cells and autoxidized phenol mixtures // Soil Biol. Biochem., 1970, V.2, N 3, p.145−156 104
- Haider K.M., Martin J.P. Mineralization of 14C-labeiled humic acids and of humic-acid bound 14C-xenobiotics by Phanerochaete chrysosporum // Soil. Biol. Biochem, 1988, V.20, N 4, p.425−429
- Haworth R.D. The chemical nature of humic acid//Soil Science, 1971, V. Ill, Nl, p.71−79
- Hedges J.I. Polimerization of humic substances in natural environments//Humic Substances and their Role in the Environment. Chichester e.a., 1988, p.45−58
- Hignett R.A., Kirkham D.S. The role of extracellular melanoproteins of Venturia inaequalis in host susceptibility//J. Gen. Microbiol., 1967, V.48,N 2, p.207−210
- Hinds A.A., Lowe L.E. Distribution of carbon, nitrogen, sulphur and phosporus in particle-size separates from gleysolic soils//Canadian Journal Soil Science, 1980, V. 60, p.783−786
- Ito Y., Nanba H., Kumoda H. Melanin produced by Cohiolobus miyabeanus. I. The physical and chemical properties // J. Pharm. Soc. Jap., 1979, V.99, N 10, p. 1027−1036
- Ivery D., Lange C.F., Merdinger E. Comparative study of Auerobasidium (Pullularia) pullulans and Rhodotorula glutinis pigments // Trans. III. State. Acad. Sci., 1975, V.68, N4, p.3 89−402
- Kang K.S., Felbeck G.T. A comparison of the alkaline extract of tissues of Aspergillus niger with humic acids from three soils//Soil Science, 1965, N 99, p. 175 181
- Kiss S., Dragan-Bularda M., Pasca D. Activity and stability of enzyme molecules following their contact with clay mineral surfaces // Studia Univ. Babes-Bolyai. Biologia, 1986, V.31, N 2, p.3−29
- Kumada K., Hurst H.M. Green humic acid and its possible origin as a fungal metabolite //Nature, 1967, V.214, N 5088, May 6, p.631−633
- Kumada K., Sato O. Studies on the chemical properties of P-type humic acid // International Symposium 'Humus et Planta VI', Prague, 1967, p. 131−133
- Ladd J.N., Butler J.H.A. Inhibition and stimulation of proteolytic enzyme activities by soil humic acids//Aust. J. Soil Res., 1969, V.7, N 3, p.253−261
- Ladd J.N., Butler J.H.A. Humus-enzyme systems and synthetic organic polymerenzyme analogs // In: Soil Biochemistry. New York: Marcel Dekker, 1975, V.4, p. 143−194
- L’Annunziata M.F. Radiotracers in agricultural chemistry. London: Acad. Press, 1979, 536 p.105
- Linhares I.F., Martin J.P. Decomposition in soil of the humic acid-type polymers (melanins) of Eurotium echinulatum, Aspergillus glaucus sp. and other fungi // Soil. Sci. Soc. Am. J., 1978, V.42, p.738−743
- Martin J.P., Richards S.J., Haider K. Properties and decomposition and binding action in soil of 'humic acid' synthesized by Epicoccum nigrum // Soil Sci. Soc. Amer. Proc., 1967, V.31, p.657−662
- Martin J.P., Haider K. Phenolic polymers of Stachybotrys atra, Stachybotiys chartarum and Epicoccum nigrum in relation to humic acid formation // Soil Science, 1969, N 107, p.260−270
- Masini J.C. Evaluation of neglecting electrostatic interactions on the determination and characterisation of the ionizable sites in humic substances // Analytica Chimica Acta, 1993, V.283,p.803−810
- Mason H.S. Structure of melanins // Pigment cell biology. New York: Acad. Press, 1959, p. 147−157
- Mathur S.P. Characterization of soil humus through enzymatic degradation//Soil Science, 1971, V.11,N 3, p.147−157
- Mato M.C., Olmedo M.G., Mendez J. Inhibition of indoleacetic acid-oxidase by soil humic acids fractionated on sephadex // Soil Biol. Biochem., 1972, V.4, p.469−473
- McLaren A.D. The absorbtion and reactions of enzymes and proteins on kaolinite //J. Phys. Chem., 1954, V.58, p. 129−137
- Meuzelaar H.L.C., Haider K., Nagar B.R., Marthin J.P. Comparative studies of pyrolysis-mass spectra of melanins, model phenolic polymers and humic acids // Geoderma, 1977, V.17, N 3, p.239−252
- Nicolaus R.A. Melanins. Paris: Hermann, 1968, 310 p.
- Paim S., Linhares L.F., Mangrich A.S., Martin J.P. Characterization of fungal melanins and soil humic acids by chemical analysis and infrared spectroscopy // Biology and Fertility of Soils, 1990, N 10, p. 72−76
- Pridham J.B., Woodhead S. The biosynthesis of melanin in Alternaria // Phytochemistry, 1977, V.16, N 7, p.903−906
- Reisinger O., Kilbertus G. Microorganismes intervenant dans la decomposition des cellules d’Auerobasidium pullulans (De Bary) Arnaud // Canad. J. Microbiol., 1974, V.20, N 3, p.299−306
- Rice J.A., McCarthy P. Statistical evaluation of the elemental composition of humic substances // Org. Geochem., 1991, V.17, N 5, p.635−648 106
- Riffaldi R., Schnitzer M. Effects of diverse experimental conditions on ESR spectra of humic substances // Geoderma, 1972, V. 8, N 1, p. 1−10
- Riffaldi R., Schnitzer M. Electron spin resonance spectrometry of humic substances // Soil. Sci. Soc. Amer. Proc., 1972, V.36, N 2, p.301−305
- Rowley B.I., Pirt S.J. Melanin production by Aspergillus nidulans in batch and chemostat cultures // J. Gen. Microbiol., 1972, V.72, N 3, p.553−563
- Saiz-Jimenez C., Martin F., Cert A. Low boiling-point compounds produced by pirolysis of fungal melanins and model phenolic polymers // Soil. Biol. Biochem., 1979, V. ll, N 3, p.305−309
- Sankawa U., Shimada H., Sato T., Kinoshita T., Yamasaki K. Biosynthesis of scytalone // Tetrahedron Lett., 1977, N 5, p.483−486
- Schnitzer M. Characterization of humic constituents by spectroscopy // Soil Biochemistry, 1971, V.2, p. 60−95
- Schnitzer M. Humic substances: chemistry and reactions//In: Soil organic matter. Amsterdam: Elsevier, 1978, p. 1−64
- Schnitzer M., Skinner S.I.M. Free radicals in soil humic compounds//Soil Science, 1969, V.108, N 6, p.383−390
- Schnitzer M., Ortiz de Serra M.I., Ivarson K. The chemistry of fungal humic acidlike polymers and of soil humic acids // Soil Sci. Soc. Amer. Proc., 1973, V.37, N 2, p.229−236
- Schnitzer M., Neyrod J.A. Further investigation on the chemistry of fungal humic acids // Soil Biol. Biochem, 1975, V.7, N 6, p.365−371
- Senesi N., Sposito G., Martin J.P. Copper (II) and iron (III) complexation by humic acid-like polymers (melanins) from soil fungi // The Science of the Total Environment, 1987, V.62, p.241−252
- Seto H., YoneharaH. Utilization of 13C-13C coupling in structural and biosynthetic studies. VIII. The cyclization pattern of a fungal metabolite, scytalone // Tetrahedron Lett., 1977, N5, p.487−488
- Sowden F.J. Action of proteolytic enzymes on soil organic matter//Canad. J. Soil Sci., 1970, V.50, N 2, p.233−241
- Steelink C., Tollin G. Free radicals in soil // Soil Biochemistry. New York: Marsel Dekker, 1967, p. 147−169
- Stevenson F.J. Humus chemistry. Genesis, composition, reactions. New York: John Wiley and Sons, 1 982 107
- Stipanovic R.D., Bell A.A. Pentaketide metabolites of Verticillium dahliae. 3. Identification of (-)-3,4-dihydro-3,8-dihydroxy-l (2H)-naphthalenone (-)-vermelone. as a precursor to melanin // J. Ogr. Chem., 1976, V.41, N 14, p.2468−2469
- Stout J.D., Goh K.M., Rafter T.A. Chemistry and turnover of naturally occuring resistant organic compounds in soil//Soil Biochemistry, 1981, Y. 5, p. 1−73
- Swifit R.S. Molecular weight, size, shape and charge characteristics of humic substances: some basic considerations // Humic substances II. In search of structure. New York: John Wiley and Sons, 1989, p.450−465
- Takamatsu T., Yoshida T. Determination of stability constants of metal-humic acid complexes by potentiometric titration and ion-selective electrodes // Soil Science, 1978, V.125, N 6, p.377−386
- TanK.H., SihanonthP., ToddR.L. Formation of humic acid like compounds by the ectomycorrizal fungus, Pisolithus tinctorius // Soil Sci. Soc. Am. J., 1978, V.42, p.906−908
- TichyV. Biological activity of ultraviolet irradiated humic acids // Trans. Int. Symp. Studies about Humus’Humus et Planta V', Prague, 1971, p.553−556
- Tokousbalides M.Ch., Sisler H.D. Effect of tricyclazole on growth and secondary metabolism in Pyricularia oryzae//Pestic. Biochem. Physiol., 1978, V.8, N l, p.26
- Tokousbalides M.Ch., Sisler H.D. Site of inhibition by tricyclazole in the melanin biosynthetic pathway of Verticillium dahliae//Pestic. Biochem. Physiol., 1979, V. ll, N1, p. 64−73
- ValmasedaM., Martinez A. T., Almendros G. Contribution by pigmented fungi to P-type humic acid formation in two forest soils // Soil Biology and Biochemistry, 1989, N 21, p.23−28
- Webley D.M., Jones D. Biological transformation of microbial residues in soil //In: Soil Biochemistry. New York: Marcel Dekker, 1971, V.2, p.446−485
- Wershaw R.L. A new model for humic materials and their interactions with hydrophobic organic chemicals in soil-water or sediment-water system // Journal of Contaminant Hydrology, 1986, N 1, p.29−45
- Wheeler M.H., Tolmsoff W.J., Meola S. Ultrastructure of melanin formation in Verticillium dahliae with (+)-scytalone as a biosynthetic intermediate // Canad. J. Microbiol., 1976. V.22, N 5, p.702−711
- Wheeler M.H., Stipanovic R.D. Melanin biosynthesis in Thielaviopsis basicola//Exp. Mycol., 1979, V.3, N 4, p.340−350 108
- White L.P. Melanin, a naturally occurring cation exchange material // Nature, 1958, V.182.N 1427, p.46−47
- Wolf D.C., Martin J.P. Decomposition of fungal micelia and humic-type polymers containing 14carbon from ring and side-chain labeled 2,4-D and chlorpropham//Soil. Sci. Am. J., 1976, V.40, p.700−704
- Zunino H, Borie F., Aguilera S., Martin J.P., Haider K. Decomposition of 14C-labelled glucose, plant and microbial products and phenols in volcanic ash-derived soils of Chile // Soil Biol. Biochem., 1982, V.14, p.37−43