Логистическое уравнение. 
Математические методы в биологии и экологии. 
Биофизическая динамика продукционных процессов. 
Часть 1

Уравнение (2.1.1) справедливо лишь для ограниченного периода времени, в конечном счете растущая популяция исчерпает наличные ресурсы. Численность популяции может стабилизироваться на некотором устойчивом уровне; она может испытывать регулярные или нерегулярные флуктуации или может' сокращаться.

Поведение популяции, численность которой стабилизируется на некотором устойчивом уровне, часто описывают с помощью логистического уравнения, предложенного Ферхюльстом в 1838 г. (рис. 2.2):

или

Логистическое уравнение является простейшим дифференциальным уравнением, обладающим двумя требуемыми свойствами:

• 1) при малых значениях х уравнение (2.1.3) сводится к уравнению (2.1.1) и рост носит экспоненциальный характер;
• 2) с возрастанием t величина х монотонно приближается к постоянному значению.

Член 6х², пропорциональный количеству встреч между особями, учитывает «самоограничение» популяции, объяснимое многими причинами (конкуренция внутри популяции, недостаток места и пищи, передача инфекции из-за тесноты и т. д.). Коэффициент 8 называется коэффициентом внутривидовой конкуренции.

Проинтегрируем уравнение (2.1.4). Разделив переменные, получим:

Считая х < К у после интегрирования будем иметь: или

Пусть х (0) = хоПодставив эти начальные условия, найдем значение предэкспоненциального множителя С = хо/(К — хо).

Рис. 2.2. Зависимость численности популяции от времени (а) и скорости роста от численности {б) в соответствии с логистическим законом роста (2.1.3); (о) — три возможных варианта расположения графиков функций /(х) и з (х) при постоянном промысле; (г) — типы расположения графиков /(х) и s (x) в случае, когда интенсивность промысла пропорциональна числу особей; а_кр — критический режим промысла; а' — докритичсский; а" — закритический (Базыкин, 1985).

Отсюда Гллвл 2.

График этой функции (рис. 2.2 а) легко исследовать. Воспользовавшись логистическим уравнением (2.1.4), видим, что, так как К > х, x'(t) всюду положительна. Дифференцируя (2.1.4), будем иметь:

Подставив сюда выражение для х из (2.1.5), получим:

Отсюда видно, что при К — хо — хосхр(rt) > 0 производная x" (t) > О и, следовательно, функция x (t) выпукла; при К — хо — хоехр (г?) < О производная x" (t) < 0 и, следовательно, функция х (?) вогнута. Из первого неравенства найдем область выпуклости: К — хо — хо exp (rt) > 0. т. е. ехр (г<) < (К — хо)/хоТаким образом, область выпуклости определяется неравенством.

Область вогнутости определяется неравенством.

Точка М = ((l/r) [(K — хо)/хо], К/2) является точкой перегиба. Так как производная х'(?) при всех t больше нуля, кривая x (t) не имеет экстремумов. Из решения (2.1.5) видно, что х (?) —> К снизу при t —" +оо, если х (0) = хо < К. Вид логистической кривой представлен на рис. 2.2а. Из графика видно, что если в начальный момент времени популяция была небольшая (хо < К/2), то развитие ее идет по выпуклой кривой до точки ((1/r) 1п[(А' — Хо)/хо], К/2). В этой точке кривая перегибается и асимптотически стремится к прямой x (t) = = К, никогда не достигая этой прямой. Величину К называют максимальной численностью популяции, возможной в данных условиях. График функции напоминает вытянутую букву S (S-образная кривая, рис. 2.2 а).

Аналогично исследуется случай, когда хо = я (?о) < К. В этом случае решение x (t) при t —* оо стремится к К, монотонно уменьшаясь.

При изучении более сложных систем мы не будем искать решение для x (t) в явном виде, а ограничимся исследованием устойчивости их стационарных состояний. Проведом такое исследование и для логистического уравнения.

Легко видеть, что уравнение стационарных состояний f (x) = 0 в данном случае имеет два корня:

Посмотрим, будут ли эти корни устойчивыми. Для этот вначале воспользуемся аналитическим методом Ляпунова. Введем новую переменную обозначающую отклонение переменной х от ее стационарного значения:

Запишем линеаризованное уравнение для (2.1.4):

Напомним, что знак величины а (х%) определяет устойчивость соответствующей особой точки (х;):

Подставив в выражение (2.1.6) значение первого корня х = 0, мы получим а (хi) = г. Эта величина всегда положительна, так как по определению коэффициент естественной скорости роста популяции г — величина положительная. Следовательно, Х = 0 — неустойчивая особая точка. Если же мы подставим в выражение (2.1.6) Х2 = К, то получим а (х2) = —г — отрицательную величину. Это дает нам право утверждать, что стационарное решение уравнения.

соответствует устойчивому стационарному режиму (2.1.4) существования популяции в ограниченной среде.

Проведем теперь исследование устойчивости стационарных решений этого уравнения, исходя из графика функции.

На рисунке 2.26 видно, что при переходе от отрицательных к положительным значениям х в точке xj = 0 функция /(х) меняет знак с минуса на плюс, т. е. особая точка неустойчива. Наоборот, в точке Х2 = = К имеет место изменение знака /(х) с ростом х с плюса на минус, следовательно, эта особая точка устойчивая.

На примере популяции, динамика численности которой подчиняется логистическому закону, изучим влияние промысла, т. е. изъятия из популяции определенного числа особей (Базыкин, 1985). Пусть 5(х, а) — скорость изъятия особей из популяции. Параметр определяет интенсивность промысла; он может иметь различный смысл в зависимости от вида функции 5(х, а).

Исследуем влияние на динамику «логистической» популяции двух видов промысла: 1) изъятие из популяции в единицу времени постоянного числа особей и 2) изъятие постоянной доли особей, т. е. числа особей, пропорционального численности популяции.

В первом случае динамика численности описывается уравнением во втором —

Здесь а — интенсивность промысла. Для первого уравнения а — число особей, изымаемое в единицу времени, для второго а — доля популяции, изымаемая в единиц}' времени.

Рассмотрим зависимость численности популяции от интенсивности промысла. На рис. 2.2 в, г одновременно представлены графики функций f (x) и S (x, а). Абсциссы точек пересечения этих графиков соответствуют равновесным (устойчивым или неустойчивым) численностям популяций в данном режиме промысла, ординаты — числу особей, изымаемому в единицу времени, — урожаю.

На рис. 2.2 в изображены три возможных варианта взаимного расположения f (x) и S (x) при разных значениях а. Для первого режима промысла видно, что при малой интенсивности промысла (а < а_кр = = гК/4) у популяции существуют два состояния равновесия: К'(а) и Z/(a), причем равновесие, отвечающее большей численности популяции К', устойчиво, а меньшей V — неустойчиво. Существует нижняя критическая численность популяции, такая, что, если начальная численность меньше критической, популяция обречена на вымирание. Если же интенсивность промысла слишком велика (о > а_кр = гК/4), то ненулевых равновесных состояний у популяции не существует вовсе. В случае а = гК/4 устойчивое и неустойчивое равновесия популяции сливаются, образуя полу устойчивое состояние К'_кр.

Пусть популяция не подвергается промыслу и находится в состоянии равновесия х = К. Рассмотрим зависимость устойчивой равновесной численности популяции от а. По мере нарастания интенсивности промысла устойчивая равновесная численность сначала монотонно уменьшается, затем достигает некоторого критического значения К'_р, после чего скачком падает до нуля. Критическое значение урожая К'_р, при этом, равно максимальной скорости роста популяции, не подвергающейся промыслу.

Предположим, что рассматриваемая популяция становится объектом промысла, интенсивность которого в определенные моменты времени увеличивается на определенную величину, причем каждый раз популяции предоставляется время для установления стационарной численности. Критерий приближения интенсивности промысла к критической следующий. Чем ближе интенсивность нагрузки к критической, тем медленнее будет стремиться численность популяции после очередного увеличения интенсивности промысла к новому равновесию.

Важно отметить, что приближение промысла к максимальному урожаю опасно, этот промысел вовсе не будет оптимальным. Ведь если интенсивность промысла хоть немного превысит величину, при которой урожай максимален, популяция оказывается обреченной на вымирание.

Рассмотрим второй режим промысла, при котором из популяции изымается постоянная доля особей, воспользовавшись графиком на рис. 2.2 г. Видно, что возможны два типа взаимного расположения графиков f (x) и S (x) и соответственно два типа динамики популяций. При малой интенсивности промысла поведение популяции по-прежнему описывается логистическим уравнением, параметры которого принимают другие, зависящие от промысла значения:

При росте интенсивности промысла равновесная численность популяции монотонно уменьшается, и при интенсивности промысла, большей скорости роста популяции: а > г, популяция обречена на вымирание при любой начальной численности. Урожай зависит от интенсивности промысла немонотонно. Таким образом, в этом случае превышение интенсивности промысла, отвечающей максимальному урожаю, влечет за собой постоянное уменьшение самого урожая. Это обстоятельство сигнализирует о превышении оптимальной интенсивности промысла.