Физиология репродуктивной системы самок

Половые органы самок животных подразделяют на наружные (половые губы и клитор) и внутренние. К внутренним относят влагалище (собственно влагалище и его преддверие), матку (в которой различают шейку, тело и рога), яйцепроводы и яичники. В половых органах самок образуются яйцеклетки, происходит их оплодотворение спермиями, развиваются зародыши и вырабатываются гормоны, регулирующие указанные процессы.

Яичники. Парные внутренние органы, в которых образуются половые клетки и синтезируются гормоны, необходимые для осуществления процессов воспроизводства (рис. 9.2). Размеры яичников у коровы — 2…5×1,2 см, у овцы — 0,5… 1×0,3…0,5 см, у свиньи — 5×2 см, у кобылы — 10×5 см. Их размеры и масса в значительной степени зависят от стадии полового цикла, возраста и.

Рис. 9.2. Яичник млекопитающего:

/ — примордиальные фолликулы; 2—растущий фолликул; 3, 4— граафов пузырек; 5 — овулировавшая яйцеклетка в метафазе второго деления созревания; б— спавшийся граафов пузырек; 7— атретический фолликул, 8— желтое тело

массы животных. В частности масса яичников у свиней разного возраста может колебаться от 2 до 15 г.

Яичники состоят из соединительнотканого остова и паренхимы, покрыты белочной оболочкой, поверхность которой выстлана зачатковым эпителием. В соединительной ткани яичника различают корковый и мозговой слои. В корковом слое расположено множество фолликулов, находящихся на разной стадии развития или атрезии (гибели), и желтых тел. В мозговом слое находится большое количество нервных волокон, крупных кровеносных и лимфатических сосудов, которые в центре зоны многократно ветвятся. Отсюда нервы и сосуды направляются в корковый слой, где достигают всех функциональных образований. Вокруг фолликулов, желтых тел и интерстициальных клеток формируются нервные сплетения.

Фолликулогенез. К моменту полового созревания у самок в корковом слое яичников присутствует большое количество различных по размерам и фазам роста первичных (примордиальных) и развивающихся фолликулов. Развитие фолликулов и яйцеклеток носит циклический характер. Одновременно развивается один или несколько фолликулов и соответственно одна или несколько яйцеклеток. Количество первичных фолликулов у новорожденных самок достигает сотни тысяч. Каждый из них состоит из половой клетки (ооцита первого порядка), окружающего ее одного слоя фолликулярных клеток и соединительнотканой оболочки—теки. Во время развития эпителий фолликула из плоского становится сначала кубическим, а затем призматическим. Размножаясь, фолликулярные клетки окружают ооцит первого порядка сначала в два, а затем в несколько слоев. В результате формируются так называемые вторичные фолликул ы. В дальнейшем в центре фолликула появляется наполненная жидкостью полость, образующаяся из слившихся небольших наполненных жидкостью полостей между фолликулярными клетками. Фолликул превращается в граафов пузырек. В процессе развития фолликула происходит рост ооцитов. Они покрываются блестящей оболочкой, которая состоит из мукополисахаридов и является продуктом обмена веществ ооцита. Вокруг ооцита фолликулярный эпителий располагается в виде правильных радиальных лучей (лучистый венец). Эти клетки выполняют по отношению к ооциту трофическую (питательную) роль. По мере роста зрелый фолликул начинает выпячиваться над поверхностью яичника в виде прозрачного пузырька. Развитый фолликул представляет собой пузырек, центр которого заполнен жидкостью. Полость окружена зоной фолликулярных клеток, располагающихся в 10—12 слоев. На участке, где находится яйцеклетка, фолликулярные клетки образуют утолщение, которое вдается в полость фолликула в виде бугорка. На его вершине расположена окруженная лучистым венцом яйцеклетка. Снаружи фолликул покрыт соединительнотканой оболочкой, образованной из стромы яичника. В ней различают два слоя: внутренний, прилегающий к клеткам гранулезы, и наружный — к строме яичника. Клетки внутреннего слоя служат основным местом выработки прогестерона, андрогенов и эстрогенов.

Из растущих фолликулов только часть развивается полностью, а большинство погибает на разных стадиях развития. Это явление носит название атрезии фолликулов. Атрезия фолликулов происходит постоянно и является физиологическим явлением, необходимым для нормального течения циклических процессов в яичниках. Считается, что первичные изменения в атретичных фолликулах происходят в ооцитах, что в дальнейшем приводит к перестройке обмена веществ в клетках гранулезы. В клетках гранулезы снижается синтез эстрогенов из тестостерона, и в фолликулах образуется повышенное количество андрогенов, препятствующих нормальному развитию фолликула.

Овуляция. После созревания происходит разрыв стенки фолликула и находящаяся в нем яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью попадает в воронку яйцепровода. Процесс выделения яйцеклетки из фолликула называется овуляцией. Причины, вызывающие овуляцию фолликулов, еще недостаточно раскрыты. Длительно существовавшая гипотеза, что разрыв фолликула происходит под давлением скопившейся в нем жидкости, не подтвердилась. Установлено, что перед овуляцией давление жидкости в фолликуле не только не возрастает, но даже несколько падает. Не удавалось вызвать овуляцию и введением в зрелые фолликулы дополнительного количества жидкости. В настоящее время считается, что овуляция связана с определенными биохимическими и ферментативными процессами, происходящими в стенке фолликула. При созревании фолликула в лишенном кровеносных сосудов участке стенка начинает истончаться, здесь в дальнейшем происходит ее разрыв. В результате в этом месте над поверхностью фолликула образуется круглое выпячивание, которое затем лопается. В момент овуляции фолликулярная жидкость имеет высокую вязкость, обусловленную содержащими серу мукополисахаридами. Значительная вязкость жидкости предотвращает попадание яйцеклетки в брюшную полость. Перед овуляцией в фолликуле возрастает количество гиалуронидазы и протеолитических ферментов, которые принимают активное участие в лизисе оболочки фолликула. Синтез гиалуронидазы происходит под влиянием лютеинизирующего гормона.

После выхода яйцеклетки, окруженной клетками лучистого венца, полость фоликулов заполняется кровью из разорвавшихся сосудов. Клетки оболочки фолликула начинают размножаться и постепенно замещают кровяной сгусток. Так образуется желтое тело. В него проникает соединительная ткань и кровеносные сосуды, которые образуют радиальные перегородки, разделяющие желтое тело на дольки. После овуляции клетки гранулезы гипертрофируются и превращаются в липидосодержащие лютеиновые клетки желтого тела. Клетки желтого тела, образующиеся из клеток внутренней оболочки, меньшего размера, содержат вакуоли и капельки жира.

Яйцепроводы. После разрыва фолликула яйцеклетка через воронку яйцепровода попадает в его полость. Яйцепроводы представляют собой тонкие извитые трубки со слизистой (мерцательный эпителий), мышечной и серозной оболочками, образующие около яичника воронку и бахрому. У коровы длина их 25…28 см, у овцы — 6, у свиньи и кобылы — по 30 см. Слизистая оболочка средней части яйцепровода имеет хорошо выраженную многоступенчатую складчатость. В первичных складках проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервы, которые отдают веточки во вторичные, третичные и четвертичные складки. Слизистая оболочка яйцепровода покрыта однослойным цилиндрическим эпителием из мерцательных и секреторных клеток. В зависимости от периода полового цикла соотношение обоих типов клеток меняется: при росте фолликула и овуляции преобладают секреторные клетки, а в остальное время — мерцательные.

В яйцепроводах происходит передвижение яйцеклеток к рогам матки, а спермиев — в обратном направлении. Спермин продвигаются через яйцепроводы за счет сокращения их мышечных стенок. Иначе невозможно объяснить чрезвычайно быстрое их продвижение. Сократительная активность тех или иных участков яйцепроводов также меняется в зависимости от стадии полового цикла.

Матка. Матка — внутренний полый мышечный орган с трубчатыми разветвленными железами в слизистой оболочке, в котором происходит развитие плода. Стенка матки состоит из трех слоев, или оболочек: внутреннего, или слизистого; среднего, или мышечного; наружного, или серозного, покрывающего рога, тело и также часть шейки матки снаружи. У небеременных коров, овец, коз на поверхности слизистой оболочки рогов матки имеются небольшие возвышения, называемые карункулами. Они расположены рядами по 8… 15 в каждом роге: у коров их насчитывают.

80…120, у овец —88…100, у коз — 90…120. С наступлением беременности карункулы значительно увеличиваются и служат местом соединения с плацентой зародышей. У кобыл и свиней карункулов на слизистой оболочке матки нет, но в ней имеются углубления (крипты), в которые входят ворсинки наружной оболочки плаценты плода.

Половой цикл. Половой цикл — это периодически повторяющиеся у половозрелых самок морфофизиологические процессы, связанные с размножением. Подобная совокупность структурных и функциональных изменений происходит не только в половом аппарате, но и во всем организме самки. Промежуток времени от одной овуляции (охоты) до другой составляет продолжительность полового цикла.

В половой системе самцов не наблюдается периодических изменений, подобных тем, которые происходят в организме самок. Периодические изменения в семенниках и сезонная активизация сперматогенеза имеется только у животных со строго сезонным размножением (соболь, лисица и др.). Начиная с конца марта у самцов серебристо-черных лисиц, разводимых в клетках, происходит резкая дегенерация семенников и они по своему строению напоминают железы неполовозрелых щенков. Восстановление половых желез происходит в декабре. В конце января — в феврале у лисиц начинается «гон» (спаривание).

Животных, у которых в течение года половые циклы (при отсутствии беременности) повторяются часто, относят к полициклическим (коровы, свиньи). Овцы — представители полициклических животных с ярко выраженным половым сезоном (несколько половых циклов следуют один за другим, после чего цикличность долго отсутствует). Моноциклические — это животные, у которых половой цикл на протяжении года отмечается только один раз (например, лисица). Переходная форма между монои полициклическими животными встречается у некоторых пород овец, верблюдиц.

Английский исследователь Хипп на основании морфофункциональных изменений, происходящих в половом аппарате самки, выделил несколько стадий полового цикла.

Проэструс (предтечка) — начало быстрого роста фолликулов. Развивающиеся фолликулы вырабатывают эстрогены, под влиянием которых усиливается кровоснабжение половых органов, слизистая оболочка влагалища приобретает вследствие этого красноватый цвет. Происходит ороговение ее клеток. Возрастает секреция слизи клетками слизистой влагалища и шейки матки. Матка увеличивается, слизистая оболочка ее становится кровенаполненной, маточные железы — активными. У самок собак в это время наблюдаются кровянистые выделения из влагалища.

Э с т р у с (течка) — половое возбуждение занимает господствующее положение. Самка стремится к спариванию и допускает садку. Кровоснабжение полового аппарата и секреция слизи усиливаются. Расслабляется канал шейки матки; из него вытекает слизь (отсюда название течка). Завершается рост фолликула и происходит овуляция — его разрыв и выход яйцеклетки.

Метэструс (послетечка) — эпителиальные клетки вскрывшегося фолликула превращаются в лютеиновые, формируется желтое тело. Разрастаются кровеносные сосуды в стенке матки, возрастает активность маточных желез. Закрывается канал шейки матки. Уменьшается приток крови к наружным половым органам. Прекращается половая охота.

Диэструс — период между следующими один за другим циклами. Доминирование желтого тела. Маточные железы активны, шейка матки закрыта. Цервикальной слизи мало. Слизистая влагалища бледная.

Анэструс — длительный период полового покоя, в течение которого функция яичников ослаблена. Развития фолликулов не происходит. Матка малая и анемичная, шейка плотно закрыта. Слизистая влагалища бледная.

Российским ученым Студенцовым была предложена другая классификация стадий полового цикла, отражающая особенности состояния нервной системы и поведенческих реакций самок сельскохозяйственных животных. Согласно его взглядам, половой цикл — это проявление жизнедеятельности всего организма в целом, а не только половой системы. Это сложный нейрогуморальный рефлекторный процесс, сопровождающийся комплексом физиологических и морфологических изменений как в половых органах, так и во всем организме самки от одной стадии возбуждения до другой. Согласно учению Студенцова, различают три стадии — возбуждение, торможение и уравновешивание. Наибольшее практическое значение для ветеринарных специалистов имеет понимание сущности стадии возбуждения, так как успешное осеменение самки возможно только в этот период.

Стадия возбуждения (проэструс-эструс). Клинически стадия возбуждения характеризуется наличием четырех феноменов: течки, полового и общего возбуждения самки, охоты и овуляции. Стадия возбуждения начинается с созревания фолликула. Выделяемые созревающими фолликулами эстрогены вызывают постепенное развитие комплекса пролиферативных процессов в половых органах: набухание и повышение чувствительности половых органов, гиперемию и увлажнение слизистой оболочки проводящих половых путей, усиление функции половых желез. Поведение таких самок спокойное, но самец проявляет к ним интерес. Усиление секреторных процессов вызывает течку — процесс выделения слизи из половых органов. Самка становится более подвижной, беспокойной, снижается ее аппетит, она стремится к самцу, запрыгивает на других животных, однако садку еще не допускает. Данный комплекс признаков Студенцов предложил именовать как «общее половое возбуждение самки».

Половая охота не всегда совпадает по времени с общим половым возбуждением и поэтому перед осеменением самок обязательно проверяют на наличие половой охоты. В состоянии половой охоты самка допускает садку самца, то есть у нее проявляется так называемый рефлекс неподвижности. Это оптимальный период для естественного и искусственного осеменения самок. Среда матки и яйцепроводов в этот период наиболее благоприятна для спермиев. Выделяющаяся слизь облегчает их движение по половым путям, а волнообразные сокращения стенок рогов матки способствуют продвижению спермы к яйцепроводам.

Овуляция у кобыл, овец и свиней происходит через несколько часов от начала охоты, а у коров (в отличие от самок других видов) через 11…26 ч после угасания рефлекса неподвижности. Усиленный приток крови к половым органам, рост и секреция клеток слизистой оболочки матки в этот период являются как бы подготовкой к приему оплодотворенных яйцеклеток. Наличие течки, общего возбуждения, охоты и овуляция — необходимое условие для оплодотворения. Завершает стадию возбуждения процесс овуляции.

Стадия торможения. В этот период наблюдается ослабление и полное прекращение течки и полового возбуждения. В половой системе преобладают инволюционные процессы. Самка уже не реагирует на самца или других самок в охоте (ареактивность), на месте овулировавших фолликулов начинают развиваться желтые тела, которые выделяют гормон беременности прогестерон. Если оплодотворения не произошло, то процессы пролиферации и секреции, начавшиеся в период течки, постепенно прекращаются.

Стадия уравновешивания. В этот период полового цикла признаки течки, охоты и полового возбуждения отсутствуют. Данная стадия характеризуется уравновешенным состоянием животного, наличием в яичнике и желтых тел, и фолликулов. При отсутствии беременности примерно через две недели после овуляции секреторная деятельность желтых тел прекращается. Желтые тела рассасываются, а на их месте в яичнике остаются рубцы. Вновь активизируются процессы созревания фолликулов и наступает новый половой цикл (табл. 9.3).

9.3. Особенности половых циклов

Нейрогуморальная регуляция женских половых функций. Регуляция половых процессов в организме самки происходит с участием нервной системы и ее высшего отдела — коры головного мозга (рис. 9.3). Возбуждение при раздражении экстерорецепторов (фоторецепторов глаз, терморецепторов и механорецепторов кожи, хеморецепторов) и интерорецепторов по центростремительным нервам передается в кору головного мозга. Оттуда импульсы поступают в гипоталамус, в котором нейросекреторные клетки выделяют специфические нейросекреты (рилизинг-гормоны). Последние воздействуют на гипофиз, который в результате выделяет гонадотропные гормоны — фолликулостимулирующий и лютеинизирующий, и лактотропный гормон (ФСГ, ЛГ и ЛТГ). Поступление в кровь ФСГ обусловливает рост, развитие и созревание в яичниках фолликулов. Зреющие фолликулы продуцируют фолликулярные (эстрогенные) гормоны, вызывающие течку (эструс): наиболее активный эстроген — эстрадиол. Под действием эстрогенов матка увеличивается, эпителий ее слизистой оболочки разрастается, набухает, усиливается деятельность яичников и секреторных клеток проводящих половых путей. Эстрогены стимулируют сокращения матки и маточных труб, повышая их чувствительность к окситоцину, развитие молочной железы, обмен веществ. По мере накопления эстрогенов усиливается их действие на нервную систему, что вызывает у животных половое возбуждение и охоту.

Эстрогены, образовавшиеся в большом количестве, воздействуют на систему гипофиз — гипоталамус (по типу отрицательной связи), в результате чего секреция ФСГ затормаживается, но в то же время усиливается выделение лютеинизирующего и лактогропного гормонов. Под влиянием ЛГ в сочетании с ФСГ происходит овуляция и начинается формирование желтого тела, функцию ко;

Рис. 9.3. Схема нейрогуморальиой регуляции половых функций самок

торого поддерживает лютеинизирующий гормон. Образовавшееся желтое тело вырабатывает гормон прогестерон, обусловливающий секреторную функцию эндометрия и подготавливающий слизистую оболочку матки к имплантации зародыша. Прогестерон способствует сохранению у животных беременности на начальной стадии, тормозит рост фолликулов и овуляцию, препятствует сокращению матки. Высокая концентрация прогестерона (по принципу отрицательной связи) тормозит дальнейшее выделение Л Г, стимулируя при этом (по типу положительной связи) секрецию ФСГ, в результате чего образуются новые фолликулы и половой цикл повторяется. Для нормального течения половых процессов необходимы также гормоны эпифиза, надпочечников, щитовидной и других желез.