Выделение веществ. 
Физиология растений

Основные понятия

Еще в начале XIX в. исследователи обратили внимание на то, что корни могут не только поглощать, но и выделять элементы минерального питания в окружающую среду. Выделение — выведение из организма продуктов обмена веществ (солей, органических веществ и воды). В русском языке термину «выделение» соответствуют два латинских термина: «секреция» (от лат. secretion — отделение) и «экскреция» (от лат. ех — из). Под экскрецией понимают выделение конечных продуктов обмена, не используемых больше в метаболизме. Секреция — активное выделение специфических продуктов обмена веществ, которые необходимы самому растению. Эти вещества называют секретами, а вещества, которые могут повредить клетки, если их не удалить — экскретами. Секрет или экскрет может накапливаться в самом растении (в вакуолях, специальных вместилищах) или выделяться наружу (пахучие вещества, нектар).

Изучение поглощения веществ корнями в течение нескольких суток за небольшие промежутки времени (каждые 1—2 ч) показало, что поглощение калия, кальция, фосфатов и сульфатов чередуется с их выделением (рис. 6.22). Однако ионов поглощается больше, чем их выделяется, поэтому, когда мы увеличиваем временной интервал между взятием проб, в итоге создается впечатление, что корни только поглощают вещества.

Следовательно, у растений выделение является такой же необходимой функцией, как и у любого другого организма, осуществляющего постоянный обмен веществ с внешней средой.

Способность растений выделять в наружный раствор ионы отмечена во многих исследованиях по минеральному питанию. Было установлено, что выделяются калий, фосфаты, сульфаты, органические вещества (щавелевая, лимонная, яблочная, янтарная, фумаровая кислоты — промежуточные продукты дыхания); аминокислоты и амиды (продукты первичной ассимиляции азота); а также нуклеотиды, ферменты, витамины, сахара (глюкоза, фруктоза). Практически выделяются все водорастворимые вещества, различные по своей химической природе, сложности строения и биологическому значению. Вещества, вырабатываемые клетками и выделяемые во внешнюю среду через корни, называются корневыми выделениями. Выделяемые вещества не являются отбросами. Они содержатся в разных органеллах (ядре, пластидах, вакуоли), а также в цитозоле и участвуют в обмене веществ.

Рис. 6.22. Ритмичность поглощения и выделения корнями фосфатов¹

Вещества выделяют и надземные органы, которые, подвергаясь действию дождя, росы, тумана, искусственного орошения, периодически оказываются в водной среде. Количество выделившихся в дождливое время веществ может достигать 50—60% от всего сухого вещества органа. Листья разных растений различаются по своей способности выделять те или иные элементы. Листья тыквы, бобов, кукурузы выделяют 3—4% ⁴⁵Са, ⁴²К и ³²Р от количества, поглощенного корнями, в то время как листья томатов и сахарной свеклы того же возраста — только 0,8—1,5%. В листовых выделениях содержатся калий, магний, натрий, фосфор, а также углеводы, аминокислоты и другие органические кислоты.

Выделительные функции есть у каждой клетки в той или иной степени. Например, образование срединной пластинки во время деления клетки и формирование клеточной стенки связано с интенсивным транспортом в клеточную стенку или на ее поверхность компонентов лигнина, суберина, кутина, воска.

Вещества выделяются не только во внешнюю среду. На клеточном уровне вещество, образовавшееся в одной органелле или клетке, может уйти в другую клетку. Ближний транспорт — это последовательное поглощение и выделение веществ, ионов. Вещество, поступившее в клетку, может выделиться в апопласт, сосуд или в ситовидную трубку.^[1]

У растений имеются и специальные выделительные (секреторные) ткани, которые делят на две группы: внутренней (млечники, идиобласты, смоляные ходы, вместилища) и внешней (железистые волоски, нектарники, гидатоды) секреции. Функции выделительных тканей растения существенно отличаются от функций выделительных тканей животных.

Вещества, образуемые в секреторных клетках, — это в основном вторичные метаболиты (алкалоиды, таннины, лигнин, различные терпеноиды, входящие в состав эфирных масел и смол, а также летучие органические вещества типа бутилена, уксусного альдегида, этанола, пропанола и др.). Секрет может состоять из комплекса разных веществ.

Секреты, выступающие из ран при естественных или искусственных повреждениях (смолы, бальзамы), играют роль бактерицидного пластыря. Выделяющиеся в цветках ароматические и сахаристые вещества (нектар) привлекают насекомыхопылителей. Накапливающиеся во вместилищах вещества могут снова включаться в метаболизм, и в этом случае они являются запасными. Клетки-идиобласты сохраняют токсичные или ненужные больше для метаболизма вещества длительное время.

• [1] См.: Гупар И. И., Крастина Е. Е. у Петров-Спиридонов А. Е. Ритмичность поглощающейи выделительной деятельности корней // Изв. ТСХА. 1957. Вып. 4. С. 181—206.