Биологическая концепция рефлекса И. Прохаски

Выдающийся чешский физиолог и анатом Ииржи Прохаскси (1749—1820) внес большой вклад в развитие физиологии нервной системы. Уже в первом, сочинении Прохаски «О структуре, нервов» (1779) подчеркивалось значение нервов во взаимодействии организма с внешней средой. К заслугам этого ученого следует отнести первое точное описание олив мозга, оболочки нервов (впоследствии получившей название шванновской), указание на аналогию между малыми и большими корешками тройничного нерва, а также передними и задними, корешками спинного мозга.^[1] Однако наибольшую известность принесла Прохаске созданная им концепция нервной деятельности, особенно понятие нервного рефлекса. Его глубокие и оригинальные идеи не сумели оценить современники, и подлинное открытие и признание его учения состоялось позже — в 40-х годах XIX в.

В 1784 г. вышло главное сочинение Прохаски¹ «Трактат о функциях нервной системы», в котором провозглашалась следующая идея: нервная система — это связующий центр организма.^[2] Открыв прямые связи между нервным рецептором и двигательным нервом, он первым употребил термин «рефлекс» для обозначения механизма проведения нервного возбуждения. В противовес существующим представлениям о рефлексе как механизме деятельности лишь низших отделов нервной системы Прохаска распространяет рефлекторный принцип работы мозга на все его этажи — на деятельность нервной системы в целом.

Прежде всего Прохаска должен был решить вопрос о том что же составляет основу нервной проводимости? Развивая представление Декарта о «животных духах», Прохаска вводит новое условное понятие — «нервная сила», которую рассматриг вает не как нечто таинственное и непознаваемое, а как следствие сугубо материальных изменений в нерве. Эта «сила», изначально присущая нервным аппаратам, позволяет им функционировать независимо от мозга. Однако для того, чтобы скрытая «нервная сила» проявилась и запустила рефлекторную реакцию, необходимо действие раздражителя. Способность нервов воспринимать как внешние, так и внутренние раздражения в затем передавать их с огромной скоростью (наподобие электрического разряда) вдоль нервных волокон, по Прохаске, реализуется благодаря основному свойству нервной системы — возбудимости. Согласно его представлениям, нет и не может быть спонтанного действия — везде (и в элементарных, и в сложнейших реакциях организма) решающее значение имеет стимул. Причем стимул может быть обусловлен как внешними, так и внутренними воздействиями, иметь как чисто механическую (реальную), так и образную (идеальную) природу. Так понятие стимула как основной детерминанты поведения было распространено и на область высших психических процессов. Прохаска сформулировал правило прямо пропорциональной зависимости между силой раздражителя и величиной производимого им эффекта, отметив вместе с тем и возможность обратна пропорциональной связи. Например, при состоянии повышенной возбудимости нервной системы («подвижности ее нервной силы») даже слабый раздражитель способен вызвать выраженный эффект. Кроме того, Прохаска описал явления, наблюдаемые при действии двух раздражителей: в случае одновременного действия сильнейший раздражитель подавляет более слабый; если после действия сильного раздражителя применить слабый, последний не ощущается организмом. Таким образом, отражение (т. е. рефлекс) — это не пассивный процесс, но активный, прямо зависящий от состояния самого раздражаемого субъекта и его нервной системы.

Новые представления не могли не изменить традиционную трактовку рефлекса. Если у Декарта и Гартли схема рефлекса строилась на принципах физики, то у Прохаски рефлекс получил биологическое обоснование. Прежде всего становилось ясно, что для изучения закономерностей целостного поведения недостаточно рассматривать работу нервной системы на основе принципов механики. Хотя Прохаска опирался на значительный анатомо-физиологический и патологический материал, накопленный к тому времени, было понятно, что знание структурных особенностей нервной системы не может существенно помочь, в оценке рефлекса как механизма взаимодействия организма со средой. Необходимо было учитывать качественно иной детерминирующий уровень. Одним из существенных моментов в подходе Прохаски к решению данной проблемы было признание им теснейшей и неразрывной связи организма и среды, благодаря воздействиям которой он может жить и сохраняться как целое. Все формы психической деятельности, начиная от элементарных (ощущение) и кончая сложными (мышление), Прохаска подчиняет задачам приспособления организма к условиям жизни. Если Декарт выводил идею неразрывной связи организма сосредой из механистических принципов сохранения движения («отражается все, что приходит, и столько, сколько приходит»), то Прохаска исходил из биологического принципа самосохранения живого тела, который требовал введения в схему <�горганизм — среда" третьего, важнейшего, звена: осуществления организмом избирательных реакций на воздействия внешней среды, предполагающего различение и оценку предметов и явлений как возможных средств для удовлетворения текущих потребностей организма. Рефлекс, по Прохаске, вызывается не любым раздражением, а только таким, которое превращается в чувствование (как осознанное, так и неосознанное). Чувствование— «компас жизни» — помогает организму не только выявлять наличные потребности, но и распознавать вредные и полезные для организма воздействия на основе прежнего опыта, т. е. вырабатывать адаптивное поведение. • Согласно представлениям Прохаски, именно среднее звено схемы, выявляющее состояние организма (его потребности) и приобретенный им опыт (его «историю») как важнейшие детерминанты поведения, и есть психическое. Причем уровень развития нервной системы и ее функций (как структурно-функциональной основы рефлекторного поведения) повышается по мере развития взаимоотношений организма со средой. Так, у высших животных поведе;

ние опосредовано многообразием контактов со средой и широким спектром потребностей, что предполагает и сложную структуру поведенческого акта.

Однако обратимся к описанию Прохаской схемы рефлекса. «Внешние впечатления, которые воздействуют на чувствительные нервы, очень быстро передаются вдоль всей длины нерва до его начала. Достигая этой области, они отражаются по определенному закону и опять передаются бчень быстро к мышцам и возбуждают здесь определенные движения. Та часть, в которой, как в центре, чувствительные и моторные нервы сходятся и объединяются и в которой впечатление, получающееся на чувствительных нервах, отражается на моторные нервы, обозначена термином sensorium communae, теперь принятым большинством физиологов» (25. С. 91). Действие двух крайних звеньев рефлекторной дуги — афферентного входа (опосредуемого воздействием стимула на органы чувств) и эфферентного выхода (мышечное сокращение, движение) было достаточно, ясным. Прохаска останавливается на среднем звене, осуществляющем связь чувствования с движением, — «общем чувствилище», или «общем сенсориуме». Это те отделы и образования нервной системы, где сходятся чувствительные и двигательные нервы и происходит соответствующий переброс импульсов. Прежде всего Прохаска пытается определить структурную основу среднего звена. Издавна многие ученые помещали эту важнейшую, по их мнению, функциональную область мозга, в которой происходит переход ощущения в движение, в одном из его отделов (продолговатый мозг, полосатое тело, мозолистое тело, четверохолмие и т. д.). Прохаска неизмеримо расширяет границы «общего чувствилища», полагая, что это — совокупность различных отделов мозга (часть таламуса, продолговатый и спинной мозг). Вместе с тем, подразделяя формы поведения на элементарные и сложные, Прохаска выделяет две части в «общем чувствилище». Простейшие автоматические (т. е. непроизвольные) рефлекторные акты обеспечиваются «телесным сенсориумом», расположенном преимущественно в спинном мозге и других нервных узлах и сплетениях, т. е. в тех отделах нервной системы, где сегодня установлена локализация проекций многих низших спинномозговых рефлексов. «Душевный сенсориум», ответственный за произвольные формы поведения, опосредуемые сознанием, Прохаска поместил в головном мозге.^[3] Несмотря на различную локализацию, обе части функционируют согласно единому закону самосохранения, рбеспечивающему возможность осуществления организмом целесообразных (т. е. избирательных— в соответствии с насущными потребностями) действий. Так, повреждающие внешние раздражители вызывают двигательные реакции, направленные к их устранению. И, наоборот, вследствие воздействий, полезных для организма, возникают двигательные реакции, направленные к положительному агенту. В целостном же поведении организма проявляется деятельность всей нервной системы (некий «композиум сенсориума») как единого органа преобразования тех или иных воздействий в ответную, биологически адекватную, двигательную реакцию. Существенным было и то, что простые спинномозговые реакции, протекающие автоматически и на бессознательном уровне, и сложнейшие осознаваемые (в том числе мыслительные) процессы (отражение «со сведением») имеют рефлекторную природу. Граница различия проходила по отметке осознаваемости тех или иных действий.

Рассматривая психическое как результат интегративной деятельности нервной системы, Прохаска представляет все ту же схему трехчленного рефлекторного акта: внешнее чувство (деятельность рецепторов) — внутреннее чувство (все психические процессы, присущие как человеку, так и животным: восприятие, мышление, память и т. д.) —мышечное движение (деятельность эффекторов). Таким образом, психическое на естественных основаниях оказалось включенным в поведенческую деятельность организма.

* *.

*.

В XVIII в. были установлены специфические особенности нервно-мышечной реакции (в отличие от простого физического движения). Более того, показав, что психическое явление зависит от свойств нервного субстрата, исследователи уверенно включили психическое в область естественной деятельности организма. Все это способствовало разрушению концепции организма как «животной машины». Вводится принцип биологического обусловливания поведения, т. е. принимается во внимание история взаимоотношений организма со средой; их представляют в неразрывном единстве. Несмотря на ценные идеи о рефлекторной природе психического, поиски ученых были натравлены на познание более тонких механизмов непроизвольных нервных актов. Область произвольных (сознательных) действий человеческого организма стали все более относить к психологии. В процессе развития научного знания возникла дифференциация наук, в частности выделение психологии как 'самостоятельной дисциплины с кругом собственных проблем, касающихся поведения и психики человека.

• [1] В 1812 г. независимо от Ч. Белла Прохаска делает важное открытие;передние и задние корешки спинного мозга выполняют разные функции.
• [2] Прохаска пишет: «Ведь она (нервная система) служит местопребыванием разумной1 души, она является началом, связующим разумную душу с нашим телом, она не что иное, как орудие, с помощью которого душа, пока она не связана с нашим телом, осуществляет сознательные действия, обращенные на остальное тело, а тело, наоборот, действует через нервную систему на душу… Таким образом, во всех душевных проявленияхпринимает участие нервная система как орудие, а также душа как ведущий и определяющий принцип> (25. С. 35, 99)'.
• [3] «То место нервной системы, в котором стекаются внешние впечатления и из которого простираются во все части тела внутренние побуждения, где внешние впечатления (по законам собственного сохранения) переходят во внутренние, и кнаружи отражаемые со сведением или без оного, и где, следовательно, происходит (необходимое для жизни) согласие всехорганов, называется общим чувствилищем. Чувствилище, в котором впечатления отражаются со сведением, можно назвать душевным, а другое—телесным. Собственный орган душевного чувствилища есть мозг, а телесноепроисходит в становой жиле и, как кажется, еще в нервных сплетениях иузлах…» (26. С. 99).