Краткое содержание главы

В истории цитологии — науке о клетке — условно выделяют три этапа: описательные наблюдения, создание классической клеточной теории и становление современной клеточной теории. Основные положения современного учения о клетке формулируются следующим образом: клетки всех живых организмов имеют общий план ультраструктурной организации; размножение клеток осуществляется только путем деления исходной (материнской) клетки; клетка представляет собой относительно автономную систему; клеточное строение всех представителей органического мира свидетельствует о единстве их происхождения в эволюции. Клетка определяется как элементарная единица структуры, функции и развития живой материи, которая характеризуется подразделением на ядро (или нуклеоид), цитоплазму и клеточную мембрану и обладает всем комплексом свойств живого: самовоспроизведением, саморазвитием (ростом), саморегуляцией, обменом веществ и энергии, раздражимостью, подвижностью, адаптацией и способностью противостоять энтропии. Клетки организмов с прокариотическим и эукариотическим уровнями организации имеют определенные морфофункциональные особенности. Клетка прокариот в отличие от эукариотической клетки не имеет морфологически оформленного ядра (содержит его аналог — нуклеоид с гаплоидным набором генов), не способна делиться митозом, не имеет митохондрий и цитоскелета. Большинство структурных компонентов клеток эукариот построено из мембран, также имеются фибриллярные, трубчатые и глобулярные структуры. В соответствии с общим планом строения клеток в их структуре выделяют три основных части: клеточная оболочка, цитоплазма и ядро. Цитоплазма и ядро состоят из структурированной части и гиалоплазмы и нуклеоплазмы (соответственно). Структурные элементы цитоплазмы представлены включениями и органеллами (общего и специального значения), ядра — ядсрной оболочкой, ядсрным скелетом, ядрышком и хроматиновыми структурами (хроматин и хромосомы). Ядро является информационным (содержит основную часть наследственной информации клетки) и регуляторным центром клетки. Существует три способа деления клеток: митоз, амитоз и мейоз. Митозом и амитозом делятся соматические клетки, мейозом — особые клетки половых желез — предшественники гамет (последний способ ведет к уменьшению числа хромосом и переходу клеток из диплоидного состояния в гаплоидное). Химический состав клеток всех организмов принципиально сходен: вода, минеральные компоненты, углеводы, липиды, пигменты, белки, нуклеиновые кислоты. Вода содержится в клетке в свободном и связанном сотояниях и выполняет следующие функции: растворитель, участие в биохимических реакциях (гидролиз и др.), служит источником кислорода (в процессе фотосинтеза), играет важную роль в теплообмене и др. Минеральные компоненты подразделяются на макроэлементы (С, Н, О, N, Na, К, Mg, Са, Р, Fe, S, Cl) и микроэлементы (Си, Zn, Со, Mo, Mn, Se и др.). Их функции: структурная (входят в состав белков, нуклеиновых кислот, многих биоструктур), регуляторная функция (являются внутриклеточными регуляторами или выступают в качестве посредника при действии гормонов на клетку (Са, NO), участие в каталитических, биоэлектрических, сократительных процессах и др. Углеводы представляют собой углеводородные соединения, в молекуле которых имеется альдегидная или кстонная группа в сочетании с двумя и более гидроксильными группами. В клетке они выполняют такие функции, как энергетическая, структурная (входят в состав нуклеиновых кислот, гликопротеидов), резервная (гликоген, крахмал), защитная и др. К липидам относятся вещества, хорошо растворимые в неполярных растворителях и плохо растворимые или нерастворимые в полярных растворителях (например, воде). Они выполняют структурную (входят в состав биомембран), энергетическую, резервную функции, принимают участие в теплообмене, являются источником эндогенной воды. Пигменты — это разнообразные по химической структуре органические вещества, способные избирательно поглощать свет определенной длины волны. Их роль в жизнедеятельности клетки достаточно велика: являются непосредственными участниками биоэнергетических (цитохромы дыхательной цепи митохондрий) и фотосинтетических (хлорофилл и фикобилины) процессов, осуществляют защиту от ультрафиолета, придают клеткам определенную окраску. Большое значение для жизнедеятельности и функционирования клеток имеют биополимеры — белки и нуклеиновые кислоты. Белки определяются как непериодические линейные гетерополимеры, состоящие из аминокислотных остатков. Молекулы белков характеризуются определенными первичной (последовательность аминокислотных остатков), вторичной (альфа-спираль и бета-структура) и третичной (глобулярная и фибриллярная) структурами. Белки подразделяются на простые (альбумины и глобулины) и сложные (содержат небелковую группу; гликоиротеиды, нуклеопротеиды, липопротеиды и др.). Их функции в клетке многообразны: каталитическая (ферментная), структурная (белки цитоскелета), транспортная, сократительная, защитная, рецепторная, регуляторная, трофическая и др. Другой тип биополимеров — нуклеиновые кислоты — представляют собой непериодические линейные гетерополимеры, состоящие из мононуклеотидов. Различают два вида нуклеиновых кислот — ДНК (ядериая и цитоплазматическая, в частности, ДНК митохондрий и хлоропластов) и РНК (иРНК, тРНК, рРНК и др.). Они обеспечивают хранение и передачу наследственной информации в ряду клеточных генераций или поколений организмов, участвуют в биосинтезе белка, являются переносчиками определенных химических групп (НАД переносит Н⁺), выступают в качестве коферментов многих ключевых ферментов метаболизма (НАД, НАДО), являются аккумуляторами и переносчиками энергии в клетке (АТФ), а также выполняют структурную и регуляторную функции. Общими проявлениями жизнедеятельности клетки являются метаболизм, биоэнергетика и информационные процессы. Метаболизм — это совокупность процессов обмена веществ и энергии внутри клетки и между клеткой и окружающей ее средой. В нем выделяют катаболизм (разрушение биологических структур и сложных молекул до мономеров или конечных продуктов) и анаболизм (синтез сложных молекул из простых мономеров и сборка биологических структур). Общие закономерности клеточного метаболизма рассмотрены на примере обмена белков. Изложены основные сведения о генетическом коде — совокупности правил для переноса информации с «языка» нуклеиновых кислот на язык «белков». Под биоэнергетикой понимают комплекс процессов, обеспечивающих обмен энергией внутри клетки и между клеткой и окружающей средой. Приведена классификация организмов по внешним источникам энергии и углерода, типу питания, способу поступления питательных веществ, зависимости от кислорода. Рассмотрены принципы извлечения и аккумулирования энергии у гетеротрофов, фототрофов и хемотрофов. Охарактеризованы основные этапы биоэнергетики гетеротрофных организмов: подготовительный, брожение (молочнокислое и спиртовое) и дыхание. Жизненным циклом клетки называется совокупность событий от момента ее образования (в результате деления материнской клетки) до гибели или последующего деления. В нем выделяют несколько стадий: деление, рост, дифференцировка, активное функционирование, старение, гибель. Приведена подробная характеристика каждой стадии (сущность, механизмы, морфологические проявления). Рассмотрены основные варианты клеточного цикла.