Морфологические показатели животных

Характеристики ряда органов и систем, обладающих высокой метаболической активностью и быстро реагирующих на внешние воздействия, традиционно используются для оценки состояния животных организмов при воздействии разных экологических факторов, а также для биоиндикации загрязнения среды. К ним относятся индексы печени, почек и других органов.

Попытки использовать методы морфофизиологических индикаторов для анализа состояния природных популяций животных, обитающих в условиях химического загрязнения среды обитания, предпринимались неоднократно (Лукьянова и др., 1996; Мухачева, 1997; и др.). Факты, приведенные в этих исследованиях, свидетельствуют об изменении важнейших экстерьерных и интерьерных параметров, а также органометрических индексов, характеризующих интенсивность обменных процессов и их напряженность.

Подробный анализ морфофизиологических показателей потомства дуплогнездников в градиенте химического загрязнения среды проведен Е. А. Бельским и соавторами (1997, 2005). Важнейшими характеристиками, определяющими выживаемость птенцов в период перехода их к самостоятельной жизни, являются масса слетков и степень развития их локомоторных органов.

Масса тела птенцов накануне вылета из гнезда на загрязненных участках меньше, чем на фоновой (табл. 6.11).

Таблица 6.11

Средняя масса тела и показатели развития птенцов дуплогнездников перед вылетом из гнезда (М ± т) (по: Бельский, 1997).

В скобках — объем выборки, * — статистически значимые отличия (р < 0,05) от фонового показателя по критерию Стьюдента.

Различия эти достоверны у большой синицы и московки. Кроме того, токсический эффект проявляется и в увеличении изменчивости этого показателя внутри субпопуляционных группировок.

Подобно массе тела, линейные размеры и степень развития оперения могут влиять на выживаемость птенцов. У птенцов мухоловкипеструшки в импактной зоне по сравнению с показателями на фоновых участках достоверно уменьшаются длина крыла, хвоста и цевки.

У птенцов синицы в импактной зоне достоверно уменьшены все линейные размеры.

Имеется много данных об изменении морфофизиологических показателей у мелких млекопитающих. В условиях интенсивного химического загрязнения животные отличаются большими размерами сердца, почек, надпочечника, уменьшенным весом тела и размером печени. Все перечисленные особенности трактуются как проявление признаков общего стресса организма, причинами которого могут быть как эффекты прямой интоксикации, так и влияние изменившейся среды обитания, что исключает возможность однозначной диагностики наблюдаемых морфофизиологических отклонений.

Следует отметить, что условия существования и обеспеченность кормами могут влиять на вес и размеры животных. Анализ экстерьерных признаков (вес тела и линейные размеры) показывает, что зверьки с фоновых участков отличаются в целом более крупными размерами. Данные о динамике роста рыжих полевок в естественных условиях свидетельствуют, что в популяционных различиях этих показателей проявляется адаптация к условиям питания. Вместе с тем нельзя исключить возможность прямого токсического влияния загрязнения среды на эти параметры.

Тот факт, что в наибольшей степени эти различия проявляются в группах перезимовавших зверьков, более длительное время контактировавших с токсикологическим фактором, свидетельствует, что наряду с ухудшением кормовых условий возможную роль в наблюдаемых отклонениях играет и прямое токсическое воздействие.

Интенсивность метаболических процессов. Состояние печени животных является одним из главных морфологических индикаторов. Изменение величины этого органа отражает способность животных к накоплению питательных веществ в конкретных условиях среды и в зависимости от их физиологического состояния. Размер печени свидетельствует о напряженности обменного баланса в организме. При загрязнении среды тяжелыми металлами отмечено достоверное уменьшение этого органа у самцов на загрязненных территориях. У размножающихся самок из зон химического загрязнения значения относительного размера печени были более высокими, а максимальные отмечались у перезимовавших (Мухачева, 1997). Подобная защищенность размножающихся зверьков связана, возможно, с накоплением запасов питательных веществ в печени, характерным для животных, несущих большую физиологическую нагрузку по причине более активного участия самок в размножении на загрязненных участках по сравнению с фоновыми (Мухачева др., 1995; Мухачева, 2001). Это обстоятельство и повышенный индекс печени, возможно, свидетельствуют о реакции зверьков на пониженную их численность на загрязненных участках, что благоприятно влияет на участие зверьков в размножении вблизи источника выбросов.

Как отмечалось выше, печень играет важную роль в кроветворении и является местом утилизации разрушенных эритроцитов и синтеза гемоглобина, а также депо крови. Этот орган активно участвует в процессе нейтрализации токсикантов, поступающих в организм. Связывание тяжелых металлов, их транспорт внутри организма и выведение осуществляются металлотионеинами и желчными кислотами, синтезируемыми в печени.

Ранее уже отмечался факт интенсификации перекисного окисления липидов у птенцов мухоловки-пеструшки и большой синицы. Активизация оксигеназ в печени регистрировалась также у птенцов мухоловкипеструшки вблизи медно-никелевого завода в Финляндии. Инактивацию радикалов, способных повреждать биомембраны, осуществляют эндогенные антиоксиданты — витамины, А и Е. Их концентрации в печени птенцов мухоловки-пеструшки и большой синицы уменьшаются с ростом токсической нагрузки (Бельский и др., 1995).

Если токсические эффекты воздействия тяжелых металлов на печень птиц в лаборатории изучены хорошо, то в природных условиях, когда токсическое воздействие носит комплексный характер и осложнено другими факторами внешней среды, исследовательских работ проведено меньше. Среди них отметим изучение морфофизиологических нарушений у оседлых видов птиц из окрестностей металлургического комбината в Болгарии, которые диагностируются как интерстициальный и грануломатозный гепатит.

Иногда гиперфункция печени в условиях токсического воздействия может проявляться внешне в увеличении ее размеров. Это отмечалось у крякв, зимующих на загрязненном водоеме в Белоруссии, и у птенцов мухоловки-пеструшки в окрестностях металлургического завода в Швеции, у которых индекс печени возрастал с 4,2% в контроле до 4,5% вблизи завода.

Почки более других внутренних органов чувствительны к изменению обмена веществ. Интенсификация метаболических процессов в организме сопровождается повышением индекса почек (Шварц и др., 1968; Ивантер и др., 1985). В популяциях рыжей полевки отмечена подобная тенденция к увеличению почечного индекса в градиенте токсической нагрузки. Максимальные различия регистрируются у перезимовавших зверьков (Мухачева и др., 1995).

Существенная роль в адаптации организмов млекопитающих к изменяющимся условиям окружающей среды принадлежит щитовидной железе. В условиях повышенного радиационного фона отмечено уменьшение объема и высоты фолликулярного эпителия этого органа, возрастание количества коллоида и размеров фолликул. Увеличение массы тела и более позднее вступление сеголеток полевок-экономок в размножение, по мнению ряда авторов (Ермакова и др., 2005; Башлыкова и др., 2006), может быть связано с тиреоидной недостаточностью, поскольку известно, что угнетение функциональной активности щитовидной железы снижает интенсивность обменных процессов, может привести к увеличению массы тела зверьков и задержке полового созревания.

В то же время характерное повышение индекса сердца у животных на загрязненных участках может свидетельствовать о повышенной активности зверьков (Шварц и др., 1968). Возможно, что ограниченное количество пригодных для обитания участков (деградация среды) ведет к увеличению миграционной активности их в импактной зоне (Мухачева и др., 1997). Максимальные различия по этому показателю отмечены у неполовозрелых зверьков, двигательная активность которых особенно высока (Мухачева, 1997; Мухачева и др., 2004).

Наличие стрессирующего фактора. Известно, что размер надпочечников является одним из наиболее реактивных показателей общего физиологического состояния животных. Любые условия, требующие мобилизации внутренних сил организма в ответ на самые различные стрессирующие факторы, в том числе токсические, ведут к неспецифической гиперфункции этого органа. Наиболее высокие индексы надпочечника отмечены у перезимовавших и прибылых половозрелых самок на загрязненных участках. Это связано с рассмотренной уже активизацией репродуктивной функции. Установлено также увеличение индекса надпочечника и у самцов, особенно в группе перезимовавших зверьков.

Отметим, что в условиях геохимической аномалии у рыжей полевки также наблюдается увеличение индекса надпочечника, гипертрофия пучковой зоны, что свидетельствует об интенсификации выработки глюкокортикоидов, обеспечивающих повышение неспецифической резистентности (Адаптация европейской рыжей полевки…, 2006; Михеева и др., 2005).

Показатели развития животных и интенсивности роста молодняка. Известно, что функции и размер тимуса зависят от условий обитания и физиологического состояния организма. Замечено, что неблагоприятные условия существования ведут к ускорению инволюции этого органа у молодых животных. С этих позиций уменьшение размеров тимуса у неполовозрелых самок на загрязненных территориях следует рассматривать как показатель более высоких темпов их физиологического развития, что полностью соответствует более высокой их репродуктивной активности (Мухачева, 1997).

Нарушение поведения животных. Влияние токсикантов может отразиться на поведении животных (Шилова, 1993; Шилова и др., 2005). Полевки, затравленные дильдрином, ведут себя иначе, чем интактные зверьки: на «угрозу» в условиях эксперимента в «открытом поле» реагируют реже. Подобная неадекватность в поведении зверьков неизбежно ведет к их повышенной избирательной элиминации из популяций. По данным И. А. Рябцева, родители канюков приносили в гнезда для питания птенцов полевок, содержащих, по сравнению со зверьками, отловленными давилками в тех же зонах, более высокие уровни радиоактивности.

Американские ученые отмечали потерю способности к размножению у самцов лабораторных мышей, клетки которых подвергали ежедневному шумовому воздействию, используя для этого магнитофонную запись шумов метрополитена.

Обширные исследования американских и австрийских ученых показали, что даже минимальные дозы пестицидов способны существенно повлиять на поведение животных (New Scientist, 2004). Наблюдения за цаплями, улитками, перепелами, крысами, макаками, мелкими рыбешками, лягушками и соколами показали изменение стратегии выбора партнера, ослабление родительских навыков, умения строить гнезда и добывать пищу, нарушение взаимоотношений с хищником и т. д.

Те же авторы отмечают, что скворцы под влиянием инсектицида дикротофоса меньше поют и летают, менее активно ищут корм. Совсем небольшие дозы эндосульфана лишают тритонов способности воспринимать феромоны противоположного пола. Самцы чаек, вылупившиеся из яиц со следами ДДТ, стремятся спариваться между собой. Подчеркнем, что чаще всего эти отклонения в поведении возникают при воздействии малых доз токсиканта, при которых еще отсутствуют морфологические или функциональные признаки поражения.