Деление клеток (митоз) и их дифференцировка

Деление клетки — биологический процесс, лежащий в основе размножения и индивидуального развития всех живых организмов. В многоклеточном организме клетки специализированы, т. е. имеют строго определенное строение и функции. В соответствии со специализацией клетки обладают разной продолжительностью жизни. Например, нервные и мышечные клетки после завершения эмбрионального периода развития перестают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма. Другие — клетки костного мозга, эпидермиса, эпителия тонкого кишечника — в процессе осуществления своей специфической функции быстро погибают, и поэтому в этих тканях клетки непрерывно размножаются.

Таким образом, жизненный цикл клетки представляет собой промежуток времени от момента возникновения клетки в результате деления до ее гибели или последующего деления. В это время клетка растет, специализируется и выполняет свои функции в составе ткани и органов многоклеточного организма. В некоторых тканях (костный мозг, эпителий кишки и др.), где клетки непрерывно делятся, у части из них жизненный цикл совпадает с митотическим циклом.

Совокупность последовательных и взаимосвязанных процессов в период подготовки клетки к делению, а также на протяжении самого митоза называют митотическим циклом [6, c.69].

Митоз, или непрямое деление, — тип клеточного деления, в результате которого дочерние клетки получают генетический материал идентичный тому, который содержался в материнской клетке, и состоит из четырех последовательных фаз: профазы, метафазы, анафазы, телофазы. Период жизни клетки между двумя митозами называют интерфазой. Она в десятки раз продолжительнее митоза. В интерфазе синтезируются молекулы АТФ, белков, РНК, удваивается каждая хромосома, образуя две сестринские хроматиды, скрепленные общей центромерой, увеличивается число органоидов цитоплазмы.

• 1. В профазе спирализуются и утолщаются хромосомы, состоящие из двух сестринских хроматид, удерживаемых вместе центромерой. В результате спирализации хромосом становится невозможным считывание генетической информации с ДНК и прекращается синтез РНК. [6, с.70]. Центриоли (у животных клеток) расходятся к полюсам клетки, распадается ядерная оболочка, исчезают ядрышки и начинает формироваться веретено деления.
• 2. В метафазе завершается образование веретена деления.

Хромосомы, состоящие из двух хроматид, прикрепляются своими центромерами (первичными перетяжками) к нитям веретена деления. При этом все они располагаются в экваториальной плоскости. Эта структура называется метафазовой пластинкой.

• 3. В анафазе центромеры делятся, сестринские хроматиды отделяются друг от друга и за счет сокращения нитей веретена отходят к противоположным полюсам клетки. Разделенные хроматиды называются дочерними хромосомами.
• 4. Завершается митоз телофазой. В телофазе цитоплазма делится, хромосомы раскручиваются, вновь образуя ядрышки и ядерные мембраны. Т. е. дочерние хромосомы достигают полюсов клетки, деспирализуются и становятся плохо видимыми, нити веретена деления разрушаются, вокруг хромосом из мембранных структур цитоплазмы образуется ядерная оболочка, ядрышки восстанавливаются. Два образовавшихся ядра генетически идентичны. После этого следует цитокинез (деление цитоплазмы), в результате которого образуются две дочерние клетки. Органоиды распределяются между ними более или менее равномерно. В животных клетках цитоплазма перешнуровывается, в растительных — в центре материнской клетки образуется перегородка.

В митотическом цикле клетки митоз — относительно короткая стадия, продолжающаяся обычно от 0,5 до 3 ч. Начиная с первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки — зиготы — все дочерние клетки, образовавшиеся в результате митоза, содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены. [6, c.72].

Биологическое значение митоза заключается в строго равномерном распределении хромосом между ядрами двух дочерних клеток. Это значит, что митоз обеспечивает точную передачу наследственно информации. [7, с.].

В результате митоза: достигается генетическая стабильность, увеличивается число клеток в организме, происходит рост организма, возможны явления регенерации и бесполого размножения у некоторых организмов. [5, с.86−88].

Также Мамонтов С. Г, Захаров В. Б. утверждают, что биологическое значение митоза огромно. Постоянство строения и правильность функционирования органов и тканей многоклеточного организма были бы невозможны без сохранения одинакового набора генетического материала в бесчисленных клеточных поколениях. Митоз обеспечивает такие важные моменты жизнедеятельности, как эмбриональное развитие, рост, восстановление органов и тканей после повреждения, поддержание структурной целостности тканей при постоянной утрате клеток в процессе их функционирования (замещение погибших эритроцитов, слущившихся клеток кожи, эпителия кишечника и пр.)[6, с.73].

Дифференцировка — это процесс формирования морфологических особенностей клеток, обеспечивающих выполнение специфических функций. Процессы дифференцировки клеток наблюдаются на всех этапах онтогенеза, а сам процесс обусловлен избирательной активностью определенных генов. Другими словами, характерные морфологические и функциональные особенности клеток определяются активностью только частью генов из всего генотипа.

По степени специализации клетки можно разделить на недифференцированные и дифференцированные. Но только дифференцированные клетки могут полноценно выполнять свои функции. Поэтому любое нарушение дифференцировки приводит к нарушению или не выполнению функций (опухолевые клетки эндокринных органов, появление в крови незрелых лимфоцитов).

Нормальное функционирование в составе органа — это основной период жизненного цикла клеток. Продолжительность этого периода различна для каждого типа клеток. Но неизбежным завершением ЖЦК является переход в фазу старения и гибели (см. ниже) Однако некоторые дифференцированные клетки сохраняют способность к пролиферации, поэтому в определенных ситуациях (повреждение органа, сопровождающееся гибелью клеток; увеличение нагрузки на орган) эти клетки переходят в митотический цикл.

Деление представляет собой важный этап существования клетки. Клетка может расти лишь до определенных размеров, пока не достигнет предельного объема. Между массой ядра и массой цитоплазмы существуют так называемые плазменно-ядерные отношения, при которых устанавливается определенное равновесие. Нарушение его приводит к изменениям физиологического состояния клетки, к делению. Однако смысл здесь заключается не только в объемных соотношениях, но в соотношении химического состава ядерного и цитоплазматического материала.

Кухтина Ж.М. утверждает, что не рост клетки определяет начало деления, а, наоборот, деление ведет к росту клетки. Ядро может управлять лишь определенным количеством массы цитоплазмы. При делении вследствие предварительной редупликации генетического материала дочерние клетки получают то же количество ядерного материала, которое было в материнской клетке при уменьшенном вдвое цитоплазматическом материале. Вследствие этого ядро получает способность управлять цитоплазмой. Дочерние клетки растут до размеров материнской клетки. Это приводит к физиологической репродукции, в результате которой общая масса клеточного материала нарастает в геометрической прогрессии.

Деление создает непрерывность существования последовательных поколений клеток и организмов в целом. Деление обеспечивает передачу наследственных признаков, способствует повышению адаптивных возможностей и прогрессивной дифференциации и специализации тканевых систем.

Существует два типа деления — прямое (амитоз) и непрямое (митоз). Последний является наиболее распространенной формой. Его биологическое значение заключается в образовании генетически равноценных дочерних клеток, что достигается способностью клеток к удвоению наследственного материала и равномерным расхождением его за счет образующегося сложного митотического аппарат. При репродукции клеток митоз является основным способом передачи наследственной информации, зашифрованной в ДНК. Он обеспечивает правильное распределение хромосом между дочерними клетками.

Один из вариантов митоза — эндомитоз. С генетической точки зрения, эндомитоз — геномная соматическая мутация. Репродукция ДНК сохраняется, но выпадают некоторые фазы митоза. В результате происходит увеличение числа хромосом при сохранившейся ядерной оболочке и отсутствии цитокинеза (например, политения в клетках двукрылых). Происходит репродукция хромонем, которые не разъединяются, отчего число хромосом в клетке остается прежним, но увеличивается плоидность. Так эндомитоз и политения приводят к образованию полиплоидных клеток, отличающихся кратным увеличением объема наследственного материала. В таких клетках в отличие от диплоидных гены повторены более чем в два раза. Пропорционально увеличению числа генов растет масса клетки, что повышает ее функциональные возможности. В организме млекопитающих полиплоидизация с возрастом свойственна печеночным клеткам.

Амитоз представляет собой деление клетки без образования митотического аппарата и без спирализации хромосом. Некоторые авторы пишут, что он заключается в разделении ядра перетяжкой без сложной перестройки генетического материала в виде конденсации хромосом и их точного разделения между дочерними клетками с помощью веретена деления. Предполагают (хотя это строго не доказано), что вслед за ядром делится цитоплазма. Тщательная проверка с использованием современных методов показала, что ряд явлений, например образование двухядерных печеночных клеток, обусловливается не амитозом, как думали ранее, а незавершенным митозом [1, с.59]. В результате образуются либо равные, либо неравные по размерам клетки с одинаковым содержанием генетического материала. Амитоз — нормальное явление для ряда клеток, связанное с их дифференциацией. В других случаях наступает при патологических состояниях, после облучений, разных других воздействиях, нарушающих митотический аппарат, при измененных условиях существования, например в культуре тканей в случае начинающегося некробиоза [4, с.44−46].