Π‘Ρ Π΅ΠΌΡ Π³Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΠΠΠ
Π‘Π°ΠΉΡ-ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ Π‘Π°ΠΉΡ-ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ Π΄ΡΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² ΠΠΠ, Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ². Π₯Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΠΠΠ ΡΠ°Π³Π° X Ρ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠΎΠΉ Π. coli ΠΈ Π΅Π΅ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠ΅ Π²ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅. ΠΠ΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° ΡΠΎ ΡΡΠΎ ΡΡΠΈ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΡΠ°Π·ΡΡΠ² ΠΈ Π²ΠΎΡΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π²ΡΡ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ … Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
Π‘Ρ Π΅ΠΌΡ Π³Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΠΠΠ (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
ΠΠΎΠ΄ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°ΡΡ ΠΠΠ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ invitro (Π² ΠΏΡΠΎΠ±ΠΈΡΠΊΠ΅) Π΄Π²ΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΠΠ, Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ². ΠΠ»ΡΡΠ΅Π²ΡΠΌΠΈ Π² ΡΡΠΎΠΌ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΡΠ»ΠΎΠ²Π° «ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΠΠ» ΠΈ «ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ invitro», ΡΡΠΎ ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π½Π° ΡΡΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΠΆΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΠΈ ΠΈ Π΅Π΅ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄Π½ΡΡ (ΠΈΠ»ΠΈ Ρ ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΡ ) ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΡ, ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΈΠ½ΠΆΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΡ ΠΈ Ρ. Π΄.
Π€ΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΠΠ, Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΠΈ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ, ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΡΠ΅ΡΡΡΠΈΠΊΡΠ°Π·. Π Π΅ΡΡΡΠΈΠΊΡΠ°Π·Ρ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²ΡΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ Ρ ΡΡΠΏΡΠΌΠΈ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Ρ Π»ΠΈΠΏΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΌΠΈ. Π‘ΡΠΈΠ²ΠΊΠ° ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΠΠ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π°ΠΌΠΈ, Π·Π°Π²ΠΈΡΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΎΡ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΡΠΈΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ ΠΠΠ.
Π‘ΡΠΈΠ²ΠΊΠ° ΠΏΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠΌ «Π»ΠΈΠΏΠΊΠΈΠΌ» ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΌ (ΡΠ΅ΡΡΡΠΈΠΊΡΠ°Π·Π½ΠΎΠ»ΠΈΠ³Π°Π·Π½ΡΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄) ΠΡΠΎΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°ΠΌΡΠΌ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΠΈ ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠΌ. ΠΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΡΡΠΈΠΌ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΠΎΠΌ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄Π½Π°Ρ ΠΠΠ Π±ΡΠ»Π° ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π° Π‘. ΠΠΎΡΠ½ΠΎΠΌ Ρ ΡΠΎΡΡΡΠ΄Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π² 1973 Π³ΠΎΠ΄Ρ. ΠΠ΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΡΡΠΈΠΊΡΠ°Π·Ρ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ Pst I, Π²Π½ΠΎΡΡ Π² ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΠΠΠ ΡΠΈΠΌΠΌΠ΅ΡΡΠΈΡΠ½ΡΠ΅, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π½Π°ΠΈΡΠΊΠΎΡΡ Π΄ΡΡΠ³ ΠΎΡ Π΄ΡΡΠ³Π° ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Ρ Π½Π° ΡΠ°Π²Π½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΡΡ ΠΎΡ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ° ΡΠ°ΠΉΡΠ° ΡΠ·Π½Π°Π²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠΈΠ΅ «ΡΡΡΠΏΠ΅Π½ΡΠΊΡ». ΠΡΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ Π΄ΡΡΠ³Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠ΅Π½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΡ ΠΊ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΡΠΏΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ, ΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΈΡ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ Π»ΠΈΠΏΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΌΠΈ. Π‘ΠΏΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΠΌΠΈ, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΠΠ’Π’-ΠΊΠΎΠ½ΡΡ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ Eco RI, Π½Π΅ Π±ΡΠ΄ΡΡ ΡΠΏΠ°ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Ρ ΠΠΠ¦Π’-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΠΌΡΠΌΠΈ Hind III. ΠΠΎ Π»ΡΠ±ΡΠ΅ Π΄Π²Π° ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° (Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎ ΠΎΡ ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ), ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π²ΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈ ΡΠΎΠΉ ΠΆΠ΅ ΡΠ΅ΡΡΡΠΈΠΊΡΠ°Π·Ρ, ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠ»ΠΈΠΏΠ°ΡΡΡΡ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ½ΠΈΡΠ΅Π²ΡΠΌΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² (ΡΠΈΡ. 3).
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 3 — Π‘Ρ Π΅ΠΌΠ° ΡΠ΅ΡΡΡΠΈΠΊΡΠ°Π·Π½ΠΎ-Π»ΠΈΠ³Π°Π·Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π° ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π»ΠΎΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π΄Π²ΠΎΠΉΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΠΈ Π½Π΅ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡ, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΠΎΡΡΠ°Π½Π΅ΡΡΡ Π΄Π²Π° ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Π° Π² ΡΠΎΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΎΡΡΠΎΠ²Π΅. ΠΠ»Ρ Π΅Π³ΠΎ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ, ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ ΡΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΠΈΠ»ΠΈ Π»Π΅Π³ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π½ΠΈΡΠ΅ΠΉ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΠΠ-Π»ΠΈΠ³Π°Π·Ρ. ΠΡΠΎΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ Π² ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅Ρ ΡΡ ΠΆΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ — ΡΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΠΠ, ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΡΡ ΠΏΡΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ.
Π‘ΡΠΈΠ²ΠΊΠ° ΠΏΠΎ «ΡΡΠΏΡΠΌ» ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΌ (ΠΊΠΎΠ½Π½Π΅ΠΊΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄) ΠΠΈΠΏΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΡ Π½Π΅ Π°Π±ΡΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ Π΄Π»Ρ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΠΠ. Π’ΡΠΏΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½Ρ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΠΠ-Π»ΠΈΠ³Π°Π·Ρ, Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΈ Π»ΠΈΠ³Π°Π·Π°, ΠΈ ΡΡΠΏΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡ Π² ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΌΠ΅ΡΠΈ Π² Π²ΡΡΠΎΠΊΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΡΡ . Π ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ Π»Π΅Π³ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠ²ΠΎΠΈ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Π΅Π΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Π½ΠΈΠΆΠ΅, ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΈΠ²ΠΊΠ΅ ΠΏΠΎ Π»ΠΈΠΏΠΊΠΈΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΌ. ΠΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½Ρ Π² 1972 Π³ΠΎΠ΄Ρ ΠΠΎΠ»Π΅ΠΌ ΠΠ΅ΡΠ³ΠΎΠΌ Π² Π‘ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠ΄ΡΠΊΠΎΠΌ ΡΠ½ΠΈΠ²Π΅ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠ΅, Π‘Π¨Π. ΠΠΈΠΏΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡ ΠΊ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°ΠΌ ΠΠΠ Ρ ΡΡΠΏΡΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠ»Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ — ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ΡΡ ΠΈΠ· ΡΠΈΠΌΡΡΠ° ΡΠ΅Π»Π΅Π½ΠΊΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΠ΅Ρ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Ρ ΠΊ 3 -ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΌ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ ΠΠΠ. ΠΡΠ»ΠΈ ΠΊ 3'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΌ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ invitro ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΠΠ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ Π΄Π΅Π·ΠΎΠΊΡΠΈΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΈΠ»ΡΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ΡΠ°Π·Ρ Π΄ΠΎΡΡΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎ (dA)-ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π΄Π»ΠΈΠ½Ρ, Π° ΠΊ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΌ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° — ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎ (dT)-ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΠΆΠ΅ Π΄Π»ΠΈΠ½Ρ, ΡΠΎ ΠΏΡΠΈ ΡΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠΏΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎ (dΠ) — ΠΈ ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎ (dT) -ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΠΌΠΈ (ΡΠΈΡ. 40). ΠΠ»Ρ ΠΊΠΎΠ²Π°Π»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ Π΄Π²ΡΡ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΠΠ-Π»ΠΈΠ³Π°Π·Π°. ΠΡΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π΄ΡΡΡ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Ρ Π΄Π»Ρ Π²ΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π° ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΠΠ.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 4 — ΠΡΠΈΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ «Π»ΠΈΠΏΠΊΠΈΡ » ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΠ², ΠΈ ΡΡΠΈΠ²ΠΊΠ° ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΠΠ ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΡΠ΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎ-ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΡ, Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄Π½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ. Π ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΏΡΠΈ ΠΊΠ»ΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΠΠ-ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΉ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΡΡ Π ΠΠ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π΄ΠΎΡΡΡΠΏΠ½Ρ Π² ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π°Ρ , ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΠΊΡΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄. ΠΡΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΌ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π΅ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ Π²ΡΡΡΠ°ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ ΠΠΠΠΠ. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π’Π’Π’Π’Π’ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π²Π»ΠΈΡΡΡ Π½Π° ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΌΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ Π²ΡΠ΅Π³Π΄Π°, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΠΠ ΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡΡΡ Π»ΠΈΠΏΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π²ΡΠΈΠΌΠΈΡΡ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΡΠ΅ΡΡΡΠΈΠΊΡΠ°Π·.
Π‘ΡΠΈΠ²ΠΊΠ° ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Ρ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π»ΠΈΠΏΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΌΠΈ Π ΡΠΈΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΡΡΠΈΡΡ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠ½Π΄ΠΎ Π½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Π°ΠΌΠΈ ΡΠ΅ΡΡΡΠΈΠΊΡΠΈΠΈ, ΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅, ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ Π½Π΅ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ Π΄ΡΡΠ³Ρ Π»ΠΈΠΏΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΡ, ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ Π»ΠΈΠ½ΠΊΠ΅ΡΡ (ΠΈΠ»ΠΈ «ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΊΠΈ»). ΠΠΈΠ½ΠΊΠ΅ΡΡ — ΡΡΠΎ Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Ρ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΠ°ΠΉΡΡ ΡΠ΅ΡΡΡΠΈΠΊΡΠΈΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΡ ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ. ΠΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΡΡΡ ΠΈΠ΄Π΅Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠΈΠ» Π¨Π΅Π»Π»Π΅Ρ Ρ ΡΠΎΡΡΡΠ΄Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π² 1977 Π³ΠΎΠ΄Ρ.
Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ Π½Π°Π±ΠΎΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ Π³Π΅Π½Π½ΡΡ «ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΊΠΎΠ²». ΠΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π»ΠΈΠ½ΠΊΠ΅ΡΠΎΠ² Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Π° ΡΡΠΈΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠΎΠ±Π»ΡΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ» ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ. Π§Π°ΡΡΠΎ Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Ρ Π»ΠΈΠ½ΠΊΠ΅ΡΠ° ΠΏΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ-Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½Ρ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΎΠΊ, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠΉ Ρ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠΎΠΉ. Π ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ Π»ΠΈΠ½ΠΊΠ΅ΡΡ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², Π½ΠΎ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΡΠ»Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ. Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ Π»ΠΈΠ½ΠΊΠ΅ΡΡ «ΡΡΠΏΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ — Π»ΠΈΠΏΠΊΠΈΠΉ ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ» .
ΠΡΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ Π»ΠΈΠΏΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠΈΡΡ Π² ΡΡΠΏΡΠ΅. ΠΡΠΎ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ³Π°Π΅ΡΡΡ Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΎΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π»ΠΈΠΏΠΊΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΠ² Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° — ΡΠ½Π΄ΠΎ Π½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Ρ S1, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ°Π΅Ρ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΠΠ, Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π»ΠΈΠΏΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΡ «Π·Π°ΡΡΡΠ°ΠΈΠ²Π°ΡΡ», ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ I Π½Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ½ΠΈΡΠ΅Π²ΡΡ Π»ΠΈΠΏΠΊΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΡΡ Π²ΡΠΎΡΡΡ Π½ΠΈΡΡ.
Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ ΡΡΠΈ ΡΠΈΠΏΠ° ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ: ΠΎΠ±ΡΠ°Ρ, ΠΈΠ»ΠΈ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½Π°Ρ, ΡΠ°ΠΉΡ-ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΈ ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΉΠ½Π°Ρ, ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½Π°Ρ.
ΠΠ±ΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ. ΠΠ±ΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΠΎ, ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ. ΠΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΎ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΡΠΎΡΡΠΈΠ½Π³ΠΎΠ²Π΅ΡΠΎΠΌ. ΠΡΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠ°Π·ΡΡΠ² Π΄Π²ΡΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ² ΠΠΠ, ΠΈ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΠ² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΡ Ρ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΌΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ±Π΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΎΠ±Π΅ΠΈΡ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ Π² ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ ΠΠΠ. ΠΠ° ΡΠ°ΠΌΠΎΠΌ Π΄Π΅Π»Π΅ ΡΠ°ΠΉΡΡ, ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡ ΡΠ°Π·ΡΡΠ² ΠΈ Π²ΠΎΡΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ, ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΡΠ°ΡΡΠΎ Π½Π΅ ΡΠΎΠ²ΠΏΠ°Π΄Π°ΡΡ.
ΠΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΈ Π°Π»Π»Π΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΠΠ, Π½ΠΎ ΠΎΠ½Π° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·ΠΎΠΉΡΠΈ ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ, Π½ΠΎ Π½Π΅Π°Π»Π»Π΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΠΌΠΈ ΡΠ΅-ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ». Π ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΎΠ² ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ ΡΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠ°ΡΡΡ ΠΠΠ, Π° Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΈΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΠ°Π΅Ρ «Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠΉ» ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ. Π’Π°ΠΊΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ» Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΡΠ°Π²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΡΠΎΡΡΠΈΠ½Π³ΠΎΠ²Π΅ΡΠ°. ΠΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π½Π΅Π°Π»Π»Π΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈ ΡΠΎΠΉ ΠΆΠ΅ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ Ρ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ, Π»Π΅ΠΆΠ°ΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ°ΠΉΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ. Π ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ ΡΠΆΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅Π² Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΡ Π½Π΅ΡΠ΅ΡΠΈΠΏΡΠΎΠΊΠ½Ρ; ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠ΅, ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π²ΡΠΈΡ ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΎΠ² ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠ΅Π½ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ», Π° Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΎΡ ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ ΠΏΠ°ΡΡΠ½Π΅ΡΠΎΠ². Π’Π°ΠΊΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠΎ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π³Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½Π²Π΅ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ.
Π‘Π°ΠΉΡ-ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ. Π Π΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ°ΠΉΡ-ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ, Π΅ΡΠ»ΠΈ ΡΠ°ΠΉΡΡ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Π° ΠΈ Π²ΠΎΡΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ Π² Π΄Π²ΡΡ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°Ρ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π²ΡΡ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈ ΡΠΎΠΉ ΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΠΠ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ Π² ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ Π΄ΠΎΠ²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ — ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΠΎ, Π½Π΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 25 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ². Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· ΠΏΠ°ΡΡΠ½Π΅ΡΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΠ±Π°. Π ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ° ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π²Π°ΡΠΈΠ°Π½ΡΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²Π΅ΡΡΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Ρ ΡΡ — ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ, Π° Π²ΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ — ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ-Π²ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΠΠ ΡΠ°Π³Π° X ΠΈΠ· Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ Π. coli. Π‘ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠ°ΠΉΡ-ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡ Π·Π°ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΡΡΠΎΠΉΠΊΠΈ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ ΠΏΡΠΈ ΡΠΌΠ΅Π½Π΅ ΡΠΈΠΏΠΎΠ² ΡΠΏΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ Ρ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ; ΠΎΠ½Π° ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π·Π° ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΈΠ΅ Π°Π½ΡΠΈΡΠ΅Π». ΠΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΠΎΠ±ΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π»ΡΠ±ΡΠΌΠΈ ΠΏΠ°ΡΠ°ΠΌΠΈ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ²; Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, Π΄Π»Ρ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠ°ΠΉΡ-ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ ΡΠ²ΠΎΠΉ Π½Π°Π±ΠΎΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ². ΠΠ΅Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½Π°Ρ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ. Π Π΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π½Π΅Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΠΌΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ ΠΈ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎ, Π° Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ — Π²Π΅ΡΡΠΌΠ° ΡΠ°ΡΡΠΎ. Π Π½Π΅Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΎΡΠ½Π΅ΡΡΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΡΡΡΠ°ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΠΠ Π² ΠΠΠ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ , Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ Π² ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΡΡΡΡΠΈΠΉΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°Ρ ΠΏΠ°ΠΏΠΎΠ²Π°Π²ΠΈΡΡΡΠΎΠ² ΠΏΠΎΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΈ Π΄ΡΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΉ. ΠΠΎΠ½ΡΡ ΡΠ°Π·ΠΎΡΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΠΠ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡΡΡ, Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ½ΠΈ Π½Π΅Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠ΅. Π Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΠΌΠΈ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠΌΠΈ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΏΠ°Ρ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ, ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΠΎ, ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ.
ΠΠ±ΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°ΠΌΠΈ ΠΠΠ ΠΠ±ΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΠΏΡΠΈ ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΌ Π²Π½Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²ΠΎΠ² ΠΈ Π²ΠΎΡΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ Π΄Π²ΡΡ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»Π΅ΠΉ ΠΠΠ Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎ Π΄ΡΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠ΅ΠΉ. Π§ΡΠΎΠ±Ρ ΠΌΠΎΠ³Π»Π° ΠΏΡΠΎΠΈΠ·ΠΎΠΉΡΠΈ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π΄Π²ΠΎΠΉΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΡΠΌΠΈ, ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Π°Ρ ΠΈΠ· ΡΠ΅ΡΡΡΠ΅Ρ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Π° Π±ΡΡΡ ΡΠ°Π·ΠΎΡΠ²Π°Π½Π° ΠΈ Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½Π° Ρ Π½ΠΎΠ²ΡΠΌ ΠΏΠ°ΡΡΠ½Π΅ΡΠΎΠΌ. Π‘ΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ Π»ΠΈΠ½Π΅ΠΉΠ½ΡΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ Π΄ΡΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² ΠΠΠ Π½Π°Π΄ΡΠ΅Π·Π°ΡΡΡΡ ΠΈ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΠΈ ΡΠΏΠ°ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ. ΠΠ΅ΡΠ΅ΠΊΡΠ΅ΡΡ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΠ² Π΄ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ ΡΠΎ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΡΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ΅ΡΠΈΠΏΠΈΠ΅Π½ΡΡ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»Π΅ΠΉ. Π’ΠΎΡΠΊΠ° ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΡΠ΅ΡΡΠ° ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΡ ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π²Π΄ΠΎΠ»Ρ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»Π΅ΠΉ — ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠΉ ΠΌΠΈΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ Π²Π΅ΡΠ²ΠΈ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΡΠ°ΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»Π΅ΠΉ, ΠΈ ΠΈΡ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΡ Ρ Π½ΠΎΠ²ΡΠΌΠΈ ΠΏΠ°ΡΡΠ½Π΅ΡΠ°ΠΌΠΈ Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄ΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΡ Π΄ΡΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ². Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π΄ΠΈΠ΅, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΆ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ°ΠΌΠΈ Π₯ΠΎΠ»Π»ΠΈΠ΄Π΅Ρ ΠΏΠΎ ΠΈΠΌΠ΅Π½ΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»Ρ, Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠΈΠ²ΡΠ΅Π³ΠΎ.
Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π₯ΠΎΠ»Π»ΠΈΠ΄Π΅Ρ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ Π² ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π²ΠΎΠΉΠ½ΡΠ΅ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΠΈ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ Π²Π½Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Π° ΠΈ Π²ΠΎΡΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ Π΄Π²ΡΠΌΡ Π°Π»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π°ΠΌΠΈ. ΠΠ΄ΠΈΠ½ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ± ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ Π² ΡΠ°Π·ΡΠ΅Π·Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΈ Π²ΠΎΡΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΡ ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ. ΠΠ²Π° ΡΠ΅ΡΠΈΠΏΡΠΎΠΊΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠ° Π» ΠΈ ΠΌ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ, Π΅ΡΠ»ΠΈ ΡΠ°Π·ΡΡΠ² ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅Π΅ Π²ΠΎΡΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·ΠΎΠΉΠ΄ΡΡ Π² ΡΠΎΡΠΊΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΡΠ΅ΡΡΠ° Π² ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ°Ρ Π΅ ΠΈ Π΄ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΅ΡΡΡΠ΅Ρ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ Π² ΠΈΠ·ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ΅ Π₯ΠΎΠ»Π»ΠΈΠ΄Π΅Ρ ΠΈ. Π Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΡ ΡΡ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΡΠ°ΡΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΡ, Π½Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·ΠΎΡΠ»Π° ΠΌΠΈΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡ Π²Π΅ΡΠ²ΠΈ Π΄ΠΎ Π°ΠΊΡΠ° ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ. ΠΠ»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΡ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅, Π΅ΡΠ»ΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° Π₯ΠΎΠ»Π»ΠΈΠ΄Π΅Ρ Π· ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Π° Π² ΠΊ.
Π ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° Π»Π΅ΠΆΠΈΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠΏΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ, ΠΏΡΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠ°ΡΠΈΡ Π΄Π²ΡΠΌ ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΡΠΌ ΠΠΠ, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΡΠΊΠΎΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΠ½Π° ΠΏΡΠΎΠΈΠ·ΠΎΠΉΠ΄Π΅Ρ Π² ΡΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅, Π³Π΄Π΅ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ΅ ΡΠΏΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ a priori ΠΈ Π³Π΄Π΅ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ Π²Π΅Π»ΠΈΠΊΠ°, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΌΠΎΠ³Π»Π° ΠΏΡΠΎΠΈΠ·ΠΎΠΉΡΠΈ ΠΌΠΈΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡ Π²Π΅ΡΠ²ΠΈ Π² ΡΠ°ΠΌΠΊΠ°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΡΠΎ ΡΠΊΡΠ΅ΡΡΠΈΠ²ΡΠΈΠΌΠΈΡΡ ΡΠ΅ΠΏΡΠΌΠΈ. ΠΡΡΡΠ΄Π° ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ½ΡΡΡ, ΠΏΠΎΡΠ΅ΠΌΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Ρ, ΠΈΠ»ΠΈ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½Π°Ρ, ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π΄Π²ΡΠΌΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ Π² ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΠΠ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π°Π»Π»Π΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΈ Π½Π΅Π°Π»Π»Π΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈ ΡΠΎΠΉ ΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² Π΄Π²ΡΡ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ°Ρ .
Π Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΠΌΠΈΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π²Π΅ΡΠ²ΠΈ ΠΏΡΠΈ ΡΠΏΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ, ΠΏΡΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠ°ΡΠΈΡ ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΡΠΌ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ΄ΡΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ. Π ΡΠ°ΠΊΠΈΡ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ΄ΡΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°Ρ Π² ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ°ΠΉΡΠΎΠΌ Π½Π°ΡΠ°Π»Π° ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π₯ΠΎΠ»Π»ΠΈΠ΄Π΅Ρ ΠΈ ΡΠ°ΠΉΡΠΎΠΌ ΠΊΡΠΎΡΡΠΈΠ½Π³ΠΎΠ²Π΅ΡΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΡΡΡ ΠΏΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌΡ ΠΈΠ»ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΎΡΠΈΠ±ΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΠΏΠ°ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ. ΠΠ½ΠΈ ΡΠ΄Π°Π»ΡΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΊ ΠΆΠ΅, ΠΊΠ°ΠΊ Π»ΡΠ±ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠΠ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ Π»ΡΠ±ΠΎΠ΅ ΠΈΠ· ΠΎΡΠΈΠ±ΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΠΏΠ°ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ, Π² ΠΎΠ±Π΅ΠΈΡ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ½ΡΡ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΡΡ Π² Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠ°ΠΉΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΡΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΏΠ°ΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ, Ρ. Π΅. ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ Π΄Π»Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΠΉΡΠ° ΠΎΠΊΠ°ΠΆΠ΅ΡΡΡ Π½Π΅ΡΠ΅ΡΠΈΠΏΡΠΎΠΊΠ½ΠΎΠΉ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Π°Ρ ΠΈΠ· ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ½ΡΡ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»Π΅ΠΉ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΆΠ° Π½Π° Π»ΡΠ±ΠΎΠΉ ΠΈΠ· Π½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π΄ΡΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² Π² ΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΡΡ , Π³Π΄Π΅ ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°Π»ΠΈΡΡ.
ΠΠ±ΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄Π²ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Π°. ΠΠ»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π²ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Π° Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΈΠ· Π΄ΡΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ²-ΠΏΠ°ΡΡΠ½Π΅ΡΠΎΠ². ΠΠ°Π»Π΅Π΅ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠΊΠ·ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π· Π² ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Π° ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ Π±ΡΠ΅ΡΡ. ΠΡΠΈ ΡΠΏΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ 3'-ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° Π±ΡΠ΅ΡΠΈ Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ°ΡΠΊΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΠΈ Π² ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅ΠΉ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ»Ρ. Π Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ ΡΡΠΎΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠ»ΠΈ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π° Π½Π°ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ 3'-ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ «Π²ΠΊΠ»ΠΈΠ½ΠΈΠ²ΡΠ΅ΠΉΡΡ» ΡΠ΅ΠΏΠΈ. Π ΠΈΡΠΎΠ³Π΅ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ Π±ΡΠ΅ΡΠΈ ΡΠΏΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ Π² ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΉΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ»Π΅. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° «ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅Ρ-ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ°», ΠΈ ΠΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π° ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π½Π΅Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΡΠ΅ΠΏΡ, Π·Π°ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡ Π±ΡΠ΅ΡΡ. ΠΠ΅Π³ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π²ΡΡ ΡΠ°ΡΡΡΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΠ² Ρ ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠ΅ΠΏΡΠΌΠΈ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π΄Π²ΠΎΠΉΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π₯ΠΎΠ»Π»ΠΈΠ΄Π΅Ρ. ΠΠΈΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡ Π²Π΅ΡΠ²ΠΈ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π²ΠΈΠ³Π°Π΅Ρ ΠΎΠ±Π° ΠΌΠ΅ΡΡΠ° ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π² Π»ΡΠ±ΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ, ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ Π² ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°Ρ , ΡΠ»Π°Π½ΠΊΠΈΡΡΡΡΠΈΡ Π±ΡΠ΅ΡΡ, ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°ΡΡ ΠΎΡΠΈΠ±ΠΊΠΈ. Π Π°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΈΠ΄ΡΠΈ Π΄Π²ΡΠΌΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π°ΠΌΠΈ — Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΡΠ΅ΡΡΠΎΠΌ ΠΈ Π±Π΅Π· Π½Π΅Π³ΠΎ, Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΡΡΡΠ΅Ρ Π΄ΡΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ².
ΠΠ΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°. ΠΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΡΠΈΠ±ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΠ°Ρ Π² ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½Π°Ρ , ΡΠ»Π°Π½ΠΊΠΈΡΡΡΡΠΈΡ Π±ΡΠ΅ΡΡ, ΠΎΠ±ΡΡΠ»ΠΎΠ²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΅ΡΠΈΠΏΡΠΎΠΊΠ½ΡΡ , ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π½Π΅ ΡΠ΅ΡΠΈΠΏΡΠΎΠΊΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΉ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΌΠ°ΡΠΊΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ. ΠΡΠ»ΠΈ Π΄Π²ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ°Π·ΡΡΠ² ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π²Π±Π»ΠΈΠ·ΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°, Π³Π΄Π΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΡΠΌΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΡ, ΡΠΎ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ΅Π½ ΡΠ½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠ°ΡΡΠ½Π΅ΡΠ°, Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Π° Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΎ. ΠΡΠΎΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΡΠ΅Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΈ Π³Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½Π²Π΅ΡΡΠΈΠΈ, ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ΅, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½Π½Π°Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΡΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅ΠΉ, Π½ΠΎ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΉΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΡΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°.
ΠΠ΅ ΡΠ΅ΡΠΈΠΏΡΠΎΠΊΠ½Π°Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈ ΠΏΡΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΠΠ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π΅ΡΠ»ΠΈ ΡΠΈΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΠ΅ Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΡ Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½Ρ ΠΈΠ· Π£Π€-ΠΎΠ±Π»ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΠΠ Π΄ΠΎ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΊ Π½ΠΈΠΌ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΡΠ»Π° ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠ²Π½Π°Ρ Π²ΠΈΠ»ΠΊΠ°, ΡΠΎ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ Π² ΡΡΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ΅ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ Π·Π°Π²Π΅ΡΡΠ΅Π½. ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΡΠΈΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΠ΅ Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ, Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π½Π°ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ² Π±ΡΠ΅ΡΠΈ, Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ Π²ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½Ρ, ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΏΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΠΏΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ΄Ρ — ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΡΡΠΈΠ½ΡΠΊΠΎΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ΄Ρ ΠΈ Π·Π°ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΡ Π±ΡΠ΅ΡΡ. ΠΠ»Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΠΆΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ, ΠΊΠ°ΠΊ Π΄Π»Ρ ΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π±ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΉ.
Π€Π΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π² ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ Π ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ Π΄Π²Π° ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΠΈ Π΅ΡΠ΅ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠΠ. ΠΠ½Π·ΠΈΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½Π° ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π΄Π»Ρ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ E. coli ΠΈ Π΅Π΅ ΡΠ°Π³ΠΎΠ². ΠΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΡΠΏΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ recA-Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ. ΠΠ½ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ΅ΠΏΡΠΌΠΈ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΠ’Π Π΄ΠΎ ADP ΠΈ Π½Π΅ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ°. RecA-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠ΅ Π²Π½Π΅Π΄ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΠΠ Π² Π΄ΡΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ — ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΉ ΡΡΠ°ΠΏ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° Π² ΡΠ°ΠΌΠΊΠ°Ρ ΠΎΠ±Π΅ΠΈΡ ΡΡ Π΅ΠΌ Π₯ΠΎΠ»Π»ΠΈΠ΄Π΅Ρ ΠΈ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄Π²ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²ΠΎΠ². ΠΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠΈΠΉ ΠΈΠ· ΡΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ ΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠΉ recBCD-Π½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·ΠΎΠΉ, ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π΅Ρ ΡΠ½Π΄ΠΎ — ΠΈ ΡΠΊΠ·ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Π½ΠΎΠΉ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π³Π΅Π»ΠΈ ΠΊΠ°Π·Π½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΠΌΠΈ. ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π΅Π³ΠΎ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π΄ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° Π½Π΅ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ recBCD-Π½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Π° ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Ρ Π² Π΄ΡΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ ΠΈ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ ΠΏΡΠΈΡΡΡΠ΅ΠΉ Π΅ΠΉ Π³Π΅Π»ΠΈ ΠΊΠ°Π·Π½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ recA ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ. ΠΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ, ΡΠ°Π·ΡΠ΅Π·Π°ΡΡΠΈΠΉ ΡΠ·Π»Ρ Π² ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ°Ρ Π₯ΠΎΠ»Π»ΠΈΠ΄Π΅Ρ; ΠΏΡΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ Π»ΠΈΠΏΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΡ, ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ Π»ΠΈΠ³Π°Π·ΠΎΠΉ.
Π ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π³Π΅Π»ΠΈΠΊΠ°Π·Ρ ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ; ΠΎΠ±Π° ΠΎΠ½ΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ Π΄Π»Ρ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° ΠΌΠΈΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π²Π΅ΡΠ²ΠΈ. ΠΠ°ΠΊ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠΈΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π²Π΅ΡΠ²ΠΈ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Pol I, Π° Π² Π²ΠΎΡΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ°Π·ΠΎΡΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΠΠ-Π»ΠΈΠ³Π°Π·Π°. ΠΠ»Ρ ΡΠ½ΡΡΠΈΡ ΡΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΏΡΠΈ ΡΠ°ΡΠΊΡΡΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΠΈ ΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠ°ΡΠΏΡΡΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, Π½ΡΠΆΠ½Ρ ΡΠΎΠΏΠΎΠΈΠ·ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π° ΡΠΈΠΏΠ° I ΠΈ, Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, Π³ΠΈΡΠ°Π·Π°.
Π‘Π°ΠΉΡ-ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ Π‘Π°ΠΉΡ-ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ Π΄ΡΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² ΠΠΠ, Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ². Π₯Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΠΠΠ ΡΠ°Π³Π° X Ρ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠΎΠΉ Π. coli ΠΈ Π΅Π΅ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠ΅ Π²ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅. ΠΠ΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° ΡΠΎ ΡΡΠΎ ΡΡΠΈ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΡΠ°Π·ΡΡΠ² ΠΈ Π²ΠΎΡΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π²ΡΡ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΠΠ, ΠΈΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π°Π±ΡΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π½ ΠΎΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ. Π ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π² ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠΠ ΡΠ°Π³Π° X ΠΈ ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠΠ Π. coli. ΠΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ attP — ΠΈ attΠ-ΡΠ°ΠΉΡΠΎΠ² ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½Ρ, Ρ ΠΎΡΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΅ ΡΠ΄ΡΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΡΡ Π² 15 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΠΏΠ°Ρ. AttP ΠΏΡΠΎΡΡΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π° 150 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π²Π»Π΅Π²ΠΎ ΠΈ Π½Π° 75 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π²ΠΏΡΠ°Π²ΠΎ ΠΎΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠ΄ΡΠ°, a attB — ΡΡΠΎ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 25 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ², Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Ρ ΠΈ ΡΠ΄ΡΠΎ. Π Π΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΡ, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠΈ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΏΡΠΈ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΠΠ ΡΠ°Π³Π° X ΠΈΠ· Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ Π. coli.
ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΠ»Π°Π½ΠΊΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ attP — ΠΈ Π°? Π-ΡΠ°ΠΉΡΡ ΡΠ»Π΅Π²Π° ΠΈ ΡΠΏΡΠ°Π²Π°, Π΄Π»Ρ ΡΡΠΈΡ ΡΠ°ΠΉΡΠΎΠ² ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ, ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΠΠ ΡΠ°Π³Π° X ΠΈΠ· ΠΠΠ Π. coli Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΎΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΈΡ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ. Π Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, Π΄Π»Ρ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ attL ΠΈ attR ΠΏΡΠΈ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ°Π³ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΠΠ ΠΏΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Int Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ ΡΠ°Π³ΠΎΠ²ΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ xis ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ HF. ΠΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΡΡΠ΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ΅ ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠΌ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ, Π½ΠΎ ΡΠΎΠ»Ρ ΡΠΊΠ°Π·Π°Π½Π½ΡΡ ΡΡΠ΅Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° xis, Π²ΡΠ΅ Π΅ΡΠ΅ ΠΈΠ·ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 5.