Π’Π΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΡ ΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π°.
Π ΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΡ.
ΠΠ±ΡΠ°ΡΠ½Π°Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ
Π‘ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π° ΠΊΡΠ»ΡΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ in vitro ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ°ΠΌΡΡ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²ΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ Π½Π° ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΡ ΠΏΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ΅Π΄Π°Ρ , ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΠΌ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΌ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌ. ΠΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΊΡΠ»ΡΡΡΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΈΠ·Π½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΎ ΠΈΠ· ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»Π΅ΠΉ. ΠΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡΡΡ Π² ΠΊΡΠ»ΡΡΡΡΠ΅ Π½Π΅ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΡΠΈΡΠ»ΠΎ ΡΠ°Π· (ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΈΡ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
Π’Π΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΡ ΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π°. Π ΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΡ. ΠΠ±ΡΠ°ΡΠ½Π°Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
Π‘ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π° ΠΊΡΠ»ΡΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ in vitro ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ°ΠΌΡΡ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²ΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ Π½Π° ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΡ ΠΏΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ΅Π΄Π°Ρ , ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΠΌ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΌ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌ. ΠΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΊΡΠ»ΡΡΡΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΈΠ·Π½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΎ ΠΈΠ· ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»Π΅ΠΉ. ΠΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡΡΡ Π² ΠΊΡΠ»ΡΡΡΡΠ΅ Π½Π΅ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΡΠΈΡΠ»ΠΎ ΡΠ°Π· (ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΈΡ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ Π±Π΅ΡΡΠΌΠ΅ΡΡΠ½ΡΠΌΠΈ, ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠΌΠΌΠΎΡΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ). ΠΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈ Π΄ΠΎΠ»Π³ΠΎΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΡΠ΅Π±ΡΠ²Π°Π»ΠΈ Π² ΡΠ²Π΅ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΡΠΎ Π² ΠΎΠΏΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ Π±Π΅ΡΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎ Π΄ΠΎΠ»Π³ΠΎ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡΡΡ ΠΈ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΈ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ (ΠΊΠ°ΠΊ Π² ΠΊΡΠ»ΡΡΡΡΠ΅, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π² ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅).
ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π² Π½Π°ΡΠ°Π»Π΅ 1960;Ρ Π³ΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΠΠ΅ΠΎΠ½Π°ΡΠ΄ Π₯Π΅ΠΉΡΠ»ΠΈΠΊ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ», ΡΡΠΎ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΊΡΠ»ΡΡΡΡΠ°Ρ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΈΠ΄Π½ΡΠ΅ (ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅) ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡΡΡ Π»ΠΈΡΡ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΡΠΈΡΠ»ΠΎ ΡΠ°Π·. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠΈΡΠ»ΠΎ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΉ (ΠΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΠΈΡΠ»ΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΈ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ Π»ΠΈΠΌΠΈΡΠΎΠΌ Π₯Π΅ΠΉΡΠ»ΠΈΠΊΠ°.) ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠ° ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡΡΠΌΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΈΠ·Π½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠ°Π»ΠΈ. Π’Π°ΠΊ, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π±ΡΠ°Π»ΠΈ Ρ Π½ΠΎΠ²ΠΎΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½Π½ΡΡ , Π΄Π΅Π»ΠΈΠ»ΠΈΡΡ Π² ΠΊΡΠ»ΡΡΡΡΠ΅ 80−90 ΡΠ°Π·, Π° Ρ 70-Π»Π΅ΡΠ½Π΅Π³ΠΎ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° — ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ 20−30 ΡΠ°Π·. ΠΠΎΡΡΠΈΠ³Π½ΡΠ² «Π»ΠΈΠΌΠΈΡΠ° Π₯Π΅ΠΉΡΠ»ΠΈΠΊΠ°», ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄ΡΡ Π² ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ΄ΡΡΡ Π»Π΅Π½ΠΈΡ (ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ΅ Π² Π°Π½Π³Π»ΠΎΡΠ·ΡΡΠ½ΠΎΠΉ, Π° ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΡΡ Π·Π°ΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΈ Π² ΡΡΡΡΠΊΠΎΠΉ Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ΅ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ΅Π½Π΅ΡΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ, senescence), ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ΅ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅Π·ΠΊΠΈΠΌ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ°, ΠΈ Π² ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠΠ. ΠΡΠ»Π΅Π΄ Π·Π° ΡΡΠΈΠΌ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ.
Π ΡΠ½Π²Π°ΡΠ΅ 1998 Π³ΠΎΠ΄Π° ΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π° ΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌ ΠΌΠΈΡΠ΅ Π±ΡΠΊΠ²Π°Π»ΡΠ½ΠΎ Π²Π·ΠΎΡΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅Π½ΠΈΡΠΌΠΈ ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ΅ Π°ΠΌΠ΅ΡΠΈΠΊΠ°Π½ΡΠΊΠΈΡ ΡΡΠ΅Π½ΡΡ ΡΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ Π·Π°ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΡ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ΄ΠΎΠ»Π΅ΡΡ «Π»ΠΈΠΌΠΈΡ Π₯Π΅ΠΉΡΠ»ΠΈΠΊΠ°» ΠΏΠΎΡΡΠΈ Π²Π΄Π²ΠΎΠ΅. ΠΠΌΠ΅ΡΡΠΎ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΎΠ±Ρ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠΈΡΡΡΡ ΠΈ ΡΠΌΠ΅ΡΠ΅ΡΡ, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ°Π»ΠΈ Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡΡΡ ΠΈ Π²ΡΠ³Π»ΡΠ΄Π΅Π»ΠΈ ΡΠ½ΡΠΌΠΈ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈΡ Π² ΡΠ°ΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ (ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ Π·Π»ΠΎΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ) Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΎ: ΠΏΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠ°ΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠΈΠ΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΡΡΠ°ΡΠΈΡΡΡΡ, Π±ΡΠ»ΠΈ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ. Π Π³Π°Π·Π΅ΡΠ°Ρ Π½Π΅ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΠ»ΠΈΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΈ Ρ Π·Π°Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π²ΡΠΎΠ΄Π΅ «ΠΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠΈ ΡΡΠΊΠ½ΡΠ»ΠΈΡΡ Π² Π±Π΅ΡΡΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠ΅», «ΠΠ΅ΠΊΠ°ΡΡΡΠ²Π° ΠΎΡ ΡΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π±ΡΠ΄ΡΡ Π΄ΠΎΡΡΡΠΏΠ½Ρ, ΠΊΠ°ΠΊ Π°ΡΠΏΠΈΡΠΈΠ½», «Π’Π°Π±Π»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΎΡ ΡΡΠ°ΡΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΡΡΡΡ ΡΠ΅Π°Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ» ΠΈ Ρ. ΠΏ.
Π§ΡΠΎ ΠΆΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·ΠΎΡΠ»ΠΎ Π½Π° ΡΠ°ΠΌΠΎΠΌ Π΄Π΅Π»Π΅? Π£ΡΠ΅Π½ΡΠ΅ ΠΈΠ· Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠΈΠΉ ΠΠΆΠ΅ΡΡΠΈ Π¨Π΅ΠΉΡ, ΠΡΠ΄ΡΠΈΠ½Π³Π° Π Π°ΠΉΡΠ°, ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄ ΠΏΠ°ΡΡΠΎΠ½Π°ΠΆΠ΅ΠΌ ΡΠΈΡΠΌΡ «ΠΠΆΠ΅ΡΠΎΠ½ ΠΊΠΎΡΠΏΠΎΡΠ΅ΠΉΡΠ½» («Geron Corporation»), Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΈΠ·ΡΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΌΠ°Π½ΠΈΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΠΉ Π·Π°ΡΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΠΈ Π² Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°ΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ, Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ Π΄ΠΎ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π±ΡΠ»Π° Π½ΡΠ»Π΅Π²ΠΎΠΉ. Π’Π΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π° ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅Ρ-ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ Π½Π° ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Ρ Π»ΠΈΠ½Π΅ΠΉΠ½ΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅Ρ ΠΈ ΡΡΠ°Π»ΠΎ ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΏΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΎΡ ΠΎΠ΄ΡΡΡ Π»Π΅Π½ΠΈΡ.
Π’ΠΠΠΠΠΠ Π« Π’Π΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΡ — ΡΡΠΎ:
- — ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½Ρ Π»ΠΈΠ½Π΅ΠΉΠ½ΠΎΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ,
- — ΡΠΎΡΡΠΎΡΡ ΠΈΠ· ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡΡΡΠΈΡ ΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ.
- — Π ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅Ρ Π²Ρ ΠΎΠ΄ΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΠΠ-ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ.
- — Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΡ (ΡΠ°ΠΊ ΠΆΠ΅, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Π²ΡΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½Ρ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ) ΠΏΠΎΡΡΡΠΎΠ΅Π½Ρ ΠΈΠ· Π΄Π΅Π·ΠΎΠΊΡΠΈΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ΄ΠΎΠ² (ΠΠΠ), ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² ΠΠΠ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ.
- — Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ² Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΡΡΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ Π² 1938 Π³ΠΎΠ΄Ρ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠΈ, Π»Π°ΡΡΠ΅Π°ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΠΎΠ±Π΅Π»Π΅Π²ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΡΠ΅ΠΌΠΈΠΈ ΠΠ°ΡΠ±Π°ΡΠΎΠΉ ΠΠ°ΠΊ-ΠΠ»ΠΈΠ½ΡΠΎΠΊ ΠΈ ΠΠ΅ΡΠΌΠ°Π½ΠΎΠΌ ΠΡΠ»Π»Π΅ΡΠΎΠΌ. ΠΠ΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎ Π΄ΡΡΠ³ ΠΎΡ Π΄ΡΡΠ³Π° ΠΎΠ½ΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ»ΠΈ, ΡΡΠΎ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ (ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅Π½ΡΠ³Π΅Π½ΠΎΠ²ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±Π»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ) ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ Π½ΠΈΡ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΠ² Π²Π΅Π΄ΡΡ ΠΊ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΠΌ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΡΡΠΎΠΉΠΊΠ°ΠΌ ΠΈ Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΠΈ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ. Π ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡΡΠ°Π²Π°Π»ΠΈΡΡ Π»ΠΈΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ, ΠΏΡΠΈΠ»Π΅Π³Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΊ ΠΈΡ Π΅ΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΌ. ΠΠΈΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅Ρ, Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°ΡΡ ΡΠ»ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΎΡΠΎΠΉ, ΡΡΠΎ Π²Π΅Π΄Π΅Ρ ΠΊ ΡΡΠΆΠ΅Π»ΡΠΌ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ Π°Π½ΠΎΠΌΠ°Π»ΠΈΡΠΌ.
- — ΠΎΠ½ΠΈ Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠΈΠ»ΠΈ, ΡΡΠΎ Π΅ΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΡ Π»ΠΈΠ½Π΅ΠΉΠ½ΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ Π·Π°ΡΠΈΡΠ΅Π½Ρ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ°ΠΌΠΈ. Π. ΠΡΠ»Π»Π΅Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠΈΠ» Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ ΠΈΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ (ΠΎΡ Π³ΡΠ΅Ρ. ΡΠ΅Π»ΠΎΡ — ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠΎΡ — ΡΠ°ΡΡΡ).
- — Π ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠ΅ Π³ΠΎΠ΄Ρ Π²ΡΡΡΠ½ΠΈΠ»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΡ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ°ΡΡ Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΡ ΠΈ ΡΠ»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ (ΠΈ ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΠΌΡΠΌ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΡΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° Ρ ΠΎΠ·ΡΠΉΡΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ),
- — Π½ΠΎ ΠΈ, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½Ρ Π·Π° ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ ΠΊ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π²Π½ΡΡΡΠΈΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ΅ (ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΌΡ ΡΠΊΠ΅Π»Π΅ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΄ΡΠ°), Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΠΎΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠΌ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΠΎΠΌ.
- — Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΡ ΠΈΠ³ΡΠ°ΡΡ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π°ΡΡ ΠΈΡΠ΅ΠΊΡΡΡΡ ΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΡΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΎΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΄ΡΠ°. ΠΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΌΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΆΠ΅ΠΌ, ΡΡΠΎ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Π½Π° ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Ρ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ ΡΠ΅ΡΠΈΡΡ ΡΠ°ΠΊ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ Π½Π΅Π΄ΠΎΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠΠ.
- — ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠΌΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΊΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΡΠ΅ΠΉΡΠΈΠ΅ (ΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΡΠ½Π°Ρ ΠΈΠ½ΡΡΠ·ΠΎΡΠΈΡ ΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π°, Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ), ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΠΈΠ·-Π·Π° ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠ° ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π΄Π΅ΡΡΡΠΊΠΎΠ² ΡΡΡΡΡ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΠΌΠ΅Π»ΠΊΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ ΠΈ, ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅Ρ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ (Π΄Π»Ρ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ: Ρ Π²ΡΡΡΠΈΡ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ Π½Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΡ ΠΏΡΠΈΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΡΡΠ° ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅Ρ).
ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈ Π² ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ ΠΏΡΠΎΡΡΠ΅ΠΉΡΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠΎΡΡ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ Π»ΠΈΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ΅ΡΡΠΈ-Π²ΠΎΡΡΠΌΠΈ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠΎΠ². ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΎΠ΄Π½Π° ΡΠ΅ΠΏΡ ΠΠΠ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ ΠΎΠ±ΠΎΠ³Π°ΡΠ΅Π½Π° ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π³ΡΠ°Π½ΠΈΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ (G-Π±ΠΎΠ³Π°ΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΏΡ; Ρ ΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ ΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΎΠ½Π° ΠΏΠΎΡΡΡΠΎΠ΅Π½Π° ΠΈΠ· Π±Π»ΠΎΠΊΠΎΠ² TTGGGG), Π° ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½Π°Ρ Π΅ΠΉ ΡΠ΅ΠΏΡ ΠΠΠ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΎΠ±ΠΎΠ³Π°ΡΠ΅Π½Π° ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΡΠΈΡΠΈΠ΄ΠΈΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ (Π‘-Π±ΠΎΠ³Π°ΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΏΡ).
Π£ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈ Π² ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½Π΅Π΅, ΡΠ΅ΠΌ Ρ ΠΏΡΠΎΡΡΠ΅ΠΉΡΠΈΡ , ΠΈ Π·Π°ΡΠ°ΡΡΡΡ Π½Π΅ ΡΡΠΎΠ»Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠ΅.
ΠΠ°ΠΊΠΎΠ²ΠΎ ΠΆΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΠ΄ΠΈΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ΅Π½ΡΡ , ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΠΠ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΏΠΎΡΡΡΠΎΠ΅Π½Π° ΠΈΠ· TTAGGG-Π±Π»ΠΎΠΊΠΎΠ², ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΎΡ ΠΏΡΠΎΡΡΠ΅ΠΉΡΠΈΡ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ Π»ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Π±ΡΠΊΠ²ΠΎΠΉ Π² ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠ΅. ΠΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΈΠ· TTAGGG-Π±Π»ΠΎΠΊΠΎΠ² ΠΏΠΎΡΡΡΠΎΠ΅Π½Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΠΠ (Π²Π΅ΡΠ½Π΅Π΅, ΠΈΡ G-Π±ΠΎΠ³Π°ΡΡΠ΅ ΡΠ΅ΠΏΠΈ) Π²ΡΠ΅Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ , ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΠ»ΠΈΠΉ, Π°ΠΌΡΠΈΠ±ΠΈΠΉ, ΠΏΡΠΈΡ ΠΈ ΡΡΠ±. Π‘ΡΠΎΠ»Ρ ΠΆΠ΅ ΡΠ½ΠΈΠ²Π΅ΡΡΠ°Π»Π΅Π½ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ ΠΠΠ-ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡ Ρ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ: Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Ρ Π²ΡΠ΅Ρ Π½Π°Π·Π΅ΠΌΠ½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ, Π½ΠΎ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Ρ ΠΈΡ Π²Π΅ΡΡΠΌΠ° ΠΎΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΎΠ² — ΠΌΠΎΡΡΠΊΠΈΡ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΡΠ»Π΅ΠΉ ΠΎΠ½ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ TTTAGGG. ΠΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΌ, ΡΠ΄ΠΈΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π·Π΄Π΅ΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ Π½Π΅ΡΠ΅ΠΌΡ, ΡΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ.
- -Π² ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ Π½Π΅ Π·Π°ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΊΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² (ΠΎΠ½Π° Π½Π΅ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ²), Π° Ρ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΡ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡ ΡΠ½ΠΈΠ²Π΅ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ, ΡΠ΅ΡΡ ΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠ»Π° Π²ΡΡΠ΅. ΠΡΠ°Π²Π΄Π°, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠΎ ΡΠ°ΡΡΠΎ Π±ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π² ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π΅, ΠΈΠ· ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»Π° Π΅ΡΡΡ ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΈΠ΅, Π½ΠΎ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠ΅ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ. ΠΠ°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ — ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΠΠ ΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΌΡΡ ΠΈ Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ. ΠΠ½Π° ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π° Π½Π΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ, Π° ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ — ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΠΌΠΈ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ (ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½Π΅Π΅ ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Ρ ΠΈ ΡΠΎΠ»ΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ² Π² ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅Ρ ΡΠΌ. Π² ΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π. Π. ΠΠ»Π°Π·Π΅ΡΠ° «ΠΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½Π°Ρ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ» ΠΈ «ΠΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ Π±Π΅Π· Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ: ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ, Π²Π΅Π΄ΡΡΠΈΠ΅ ΠΊ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΡΡΠΎΠΉΠΊΠ°ΠΌ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅» ΠΈ Π. Π. ΠΠ²ΠΎΠ·Π΄Π΅Π²Π° «ΠΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½Π°Ρ ΠΠΠ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ. Π§. 1−2» Π² «Π‘ΠΎΡΠΎΡΠΎΠ²ΡΠΊΠΎΠΌ ΠΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΡΡΠ½Π°Π»Π΅» (1998. № 7, 8).
- — ΠΡΠ΅Π½Ρ Π²Π°ΠΆΠ½Π°Ρ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΠΊΠ° ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΠΠ — ΠΈΡ Π΄Π»ΠΈΠ½Π°. Π£ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΎΠ½Π° ΠΊΠΎΠ»Π΅Π±Π»Π΅ΡΡΡ ΠΎΡ 2 Π΄ΠΎ 20 ΡΡΡ. ΠΏΠ°Ρ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ (Ρ.ΠΏ.ΠΎ.), Π° Ρ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ³Π°ΡΡ ΡΠΎΡΠ΅Π½ Ρ.ΠΏ.ΠΎ.
- — ΠΡΠ»ΠΎ Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π΄Π²ΡΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΠΠ Π½Π° ΡΠ°ΠΌΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΡΠΆΠ΅Π²ΠΎΠΉ «Ρ Π²ΠΎΡΡ». ΠΡΠΎΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΡΠΆΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ Π΅Π΅ G-Π±ΠΎΠ³Π°ΡΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΡΡ ΠΈ Π·Π°ΠΊΠ°Π½ΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ 3'-Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΠΎΠΉ. Π‘ΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅Ρ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»ΡΡΡ Π½Π° Π΄Π²Π΅ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ: Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Ρ Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΡΠΆΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ, ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠ΅ Ρ Π΄Π²ΡΡΡΠΆΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΠΠΠ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΡ. ΠΡΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈΠ·ΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π²Π΅ΡΡΠΌΠ° ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎ, Π½ΠΎ Π·Π½Π°Π΅ΠΌ ΠΌΡ ΠΎ Π½ΠΈΡ Π΅ΡΠ΅ ΠΌΠ°Π»ΠΎ. ΠΠ΅Ρ ΡΠΎΠΌΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅Ρ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°Ρ ΠΈΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡ Π΄Π»ΠΈΠ½Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ (ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΡ ΡΠ²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌ Π½ΠΈΠΆΠ΅, Π΄Π»ΠΈΠ½Π° ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅Ρ — ΡΡΠ΅Π·Π²ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΠΎ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠΉ ΠΏΠ°ΡΠ°ΠΌΠ΅ΡΡ). Π£ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΠ· Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Ρ Π΄Π²ΡΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ, ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ°Ρ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΡ ΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ. Π ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²Π΅ΡΡΠΈ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅Π²ΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Rap1p. ΠΡΠΎΡ ΠΠΠ-ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, Π½Π΅ΡΠΎΠΌΠ½Π΅Π½Π½ΠΎ, ΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π΅Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π΄Π»ΠΈΠ½Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ. Π ΡΠΎ ΠΆΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ, Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π±ΡΠ΄ΡΡΠΈ Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π΅ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΡ, ΠΎΠ½ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΠΈ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ. ΠΡΠΎ ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ°Π΅Ρ, ΡΡΠΎ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π² ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ΅ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅Ρ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π·Π°ΡΡΠ°Π³ΠΈΠ²Π°ΡΡ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΈΡ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ, Π½ΠΎ ΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π½Π½ΠΎ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡ ΡΡ Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½Π°Ρ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡΡΡ Π½Π° ΠΠΠ, Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΡΠΈΠΌΡΠΊΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΊ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ (ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° Π΅Π΅ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ).
ΠΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ, ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΡ Π΄ΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΡ ΠΠΠ, ΠΏΡΠΎΡΠΈΡΡΠ²Π°ΡΡ ΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»ΡΡΠΊΡΡ ΡΠ΅ΠΏΡ Π² Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΎΡ Π΅Π΅ 3'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° ΠΊ 5'-ΠΊΠΎΠ½ΡΡ. Π‘ΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π΄ΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ 5' 3'. Π ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΠΠΠ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ (ΡΠΈΡ. 2). ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π° Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π΅Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠΎ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π ΠΠ-ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅ΡΠ° — ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΎΠΉ Π ΠΠ-Π·Π°ΡΡΠ°Π²ΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ. ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Π½ΠΈΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΠΠ Π ΠΠ-ΠΏΡΠ°ΠΉΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠ΄Π°Π»ΡΡΡΡΡ, Π° ΠΏΡΠΎΠΏΡΡΠΊΠΈ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· Π΄ΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΡ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ ΠΠΠ Π·Π°ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡΡΡ ΠΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π½Π° 3'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ ΠΠΠ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠΏΡΡΠΊ Π·Π°ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½ Π±ΡΡΡ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ, ΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ 3'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ ΠΠΠ ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΡΠΆΠ΅Π²ΡΠΌΠΈ, Π° ΠΈΡ 5'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ — Π½Π΅Π΄ΠΎΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ. ΠΡΡΡΠ΄Π° ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΡΠ°ΡΠ½Π΄ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ Π±ΡΠ΄Π΅Ρ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΠΊ ΠΈΡ ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ. ΠΠΎΠ½ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Π° ΡΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ°ΡΡΡΡ Π΄Π»ΠΈΠ½Π° ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ.
Π 1984 Π³ΠΎΠ΄Ρ Π. ΠΠ»ΡΠΊΠ±Π΅ΡΠ½ ΠΈ Π. ΠΡΠ°ΠΉΠ΄Π΅Ρ Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°, ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ, Π»Π΅ΠΆΠ°ΡΠΈΡ Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠΠ, ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΠΠ. ΠΡΠΎΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ Π±ΡΠ» Π½Π°Π·Π²Π°Π½ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ.