Размножение и развитие губок

Лучше всего изучено размножение известковых, кремнероговых и отчасти четырех лучевых губок. Относительно стеклянных губок вполне достоверные сведения имеются лишь об их бесполом размножении.

Половое размножение. Среди губок встречаются как раздельнополые, так и гермафродитные формы. Какого-либо внешнего различия мужских и женских особей в случае раздельнополости не наблюдается. Половые клетки образуются из археоцитов в мезоглее губки. Там же происходит рост и созревание яиц, и формирование сперматозоидов. Зрелые сперматозоиды выходят из губки наружу и стоком воды по системе приводящих каналов попадают в жгутиковые камеры других губок, имеющих зрелые яйца. Здесь они захватываются хоаноцитами и передаются в мезоглею амебоцитам, которые транспортируют их к яйцам. Иногда сами хоаноциты, теряя жгутики, подобно амебоцитам, переносят сперматозоиды к яйцам, обычно расположенным вблизи жгутиковых камер.

Дробление яйца и формирование личинки у большинства губок протекают внутри материнского организма. Лишь у представителей некоторых родов четырех лучевых губок (Cliona, Tethya) яйца выходят наружу, где и развиваются.

Личинка губки, как правило, имеет овальную или округлую форму тела величиной до 1 мм. Поверхность ее покрыта жгутиками, благодаря движению которых личинка энергично плавает в толще воды. Длительность свободного плавания личинки до момента ее прикрепления к субстрату колеблется от нескольких часов до трех суток. У большинства губок плавающая личинка состоит из внутренней (мезоглеальной) массы рыхло расположенных крупных зернистых клеток, покрытых снаружи слоем более мелких цилиндрических жгутиковых клеток. Такая двуслойная личинка называется паренхимулой и возникает в результате неравномерного и неправильного дробления яйца. Уже на первых стадиях дробления образуются клетки различной величины: макрои микромеры. Быстро делящиеся микромеры постепенно обрастают компактную массу более крупных макромеров, и таким образом получается двуслойная личинка паренхимула. У известковых губок (Homocoela) и у некоторых наиболее примитивных четырех лучевых губок (Р1аkina, Oscarella) личинка вначале имеет вид пузырька, оболочка которого состоит из одного слоя однородных призматических клеток, снабженных жгутиками. Эта личинка называется целобластулой. По выходе из материнского организма она претерпевает некоторый метаморфоз, заключающийся в том, что часть клеток, теряя жгутики, погружается внутрь личинки, постепенно заполняя имеющуюся там полость. В результате личинка целобластула превращается в уже известную нам паренхимулу. У другой части известковых губок (Heterocoela) личинка также имеет вид однослойного пузырька, но отличается тем, что верхняя ее половина (передняя часть) образована мелкими цилиндрическими клетками, снабженными жгутиками, а нижняя (задняя) состоит из крупных округлых зернистых клеток. Подобная однослойная личинка, состоящая из двух сортов клеток, называется амфибластулой. Она сохраняет такой вид до ее прикрепления к субстрату.

Таким образом, у губок имеются две основные личиночные формы: паренхимула и амфибластула. Проплавав некоторое время, личинка оседает на подходящий субстрат, прикрепляясь своим передним концом, и постепенно из нее формируется молодая губка. При этом у паренхимулы наблюдается очень интересный и свойственный только губкам процесс перемещения зародышевых пластов, которые меняются своими местами. Жгутиковые клетки наружного эктодермального слоя личинки мигрируют во внутреннюю клеточную массу, превращаясь в хоаноциты, которые выстилают образующиеся жгутиковые камеры. Клетки энтодермы, лежащие под наружным слоем личинки, напротив, оказываются на поверхности и дают покровный слой и мезоглею губок. Это и есть так называемое «извращение зародышевых у губок.

Ничего подобного не наблюдается у других многоклеточных животных: из эктодермы и энтодермы их личинок формируются соответственно эктодермальные и энтодермальные образования взрослого организма.

Несколько иначе протекает развитие губок, которые имеют плавающую личинку амфибластулу. Перед прикреплением такой личинки к субстрату переднее ее полушарие с мелкими эктодермальными жгутиковыми клетками впячивается внутрь, и зародыш становится двуслойным. Более крупные энтодермальные клетки амфибластулы образуют наружный слой губки, а за счет жгутиковых клеток формируются хоаноциты жгутиковых камер. Как можно видеть, и в данном случае имеется извращение зародышевых листков. У других многоклеточных животных, у которых в развитии есть пузыревидная личиночная стадия (бластула), состоящая из клеток различной величины, более крупные клетки дают начало энтодерме взрослого животного, а мелкие клетки (переднее полушарие) — эктодерме. У губок же мы наблюдаем как раз обратные отношения. В результате личиночного метаморфоза губок, сопровождающегося образованием атриальной полости, устьевого отверстия и скелетных элементов, получаются после личиночные стадии — олинтус или рагон. Олинтус представляет собой небольшую мешковидную губку асконоидного типа строения. При дальнейшем его росте формируются одиночные или колониальные известковые Ноmocoela, а при соответствующем усложнении строения — прочие известковые губки (Неterocoela). Рагон характерен для обыкновенных губок. Он имеет вид сильно сплюснутой в вертикальном направлении губки сиконоидного строения с обширной атриальной полостью и с устьем на вершине. Через некоторое время рагон преобразуется в молодую губку лейконоидного типа. Интересно, что отдельные представители обыкновенных губок (Halisarca), подобно известковым губкам, в своем развитии проходят вначале стадию, имеющую наиболее примитивный, асконоидный тип строения. В этом нельзя не видеть проявления биогенетического закона, согласно которому животные в своем индивидуальном развитии последовательно проходят определенные стадии, соответствующие основным чертам строения их предков.

Бесполое размножение. У губок очень широко распространены разные формы бесполого размножения. К их числу относятся наружное почкование, образование соритов, геммул и др.

При почковании отделяющаяся дочерняя особь может содержать все ткани материнского организма и представлять собой просто его обособившийся участок. Подобное почкование наблюдается у известковых, а также у некоторых стеклянных и примитивных четырех лучевых губок. В других случаях почка возникает из скопления археоцитов. Наиболее известный пример такого образования почек — морской апельсин (Tethya anrantium). Группа археоцитов скапливается на поверхности губки; из них постепенно формируется маленькая губка, которая через некоторое время отшнуровывается от материнского организма, отваливается и приступает к самостоятельному образу жизни. Иногда почки формируются на концах игл, выступающих из тела губок, либо образуется четковидная серия из последовательно соединенных друг с другом мелких почек, имеющих слабую связь с материнским организмом. Как крайний случай такого почкования может рассматриваться особый способ бесполого размножения, наблюдаемый у некоторых геодии (Geodia barretti). Археоциты здесь выходят за пределы материнской губки; одновременно происходит выталкивание из нее некоторых длинных игл, оседающих на дно. На этих иглах как на субстрате скапливается воспроизводящая масса археоцитов, и совершенно независимо от материнского организма постепенно формируется маленькая губка геодия. Образование наружных почек из скопления археоцитов широко распространено у многих четырех лучевых губок (Tethya, Polymastia, Tetilla и др.)" а также встречается иногда у кремнероговых и других губок.

Значительно реже наблюдается у губок бесполое размножение, выражающееся в отделении от материнского организма разной величины участков, которые далее развиваются во взрослый организм. Очень близко примыкает к такому способу размножения образование у губок при неблагоприятных условиях существования так называемых редукционных телец. Этот процесс неизменно сопровождается распадом значительной части тела губки. Сохранившаяся часть обособляется в виде нескольких клеточных скоплений, или редукционных телец, состоящих из группы амебоцитов, одетой снаружи клетками кроющего эпителия. С наступлением благоприятных условий из этих редукционных телец развиваются новые губки. Образование редукционных телец встречается у морских губок, в особенности живущих в приливо-отливной зоне, а также у пресноводных губок, не обладающих способностью к образованию геммул.

Характерно для губок также размножение с помощью соритов и геммул. Этот способ размножения называют иногда внутренним почкованием. Сориты представляют собой образования округлой формы, значительно менее 1 мм в диаметре. Они возникают внутри губок из скопления археоцитов. При развитии сорита зародыш обычно формируется из одной клетки, питающейся за счет остальных клеток сорита, слившихся в синцитиальную массу. Из соритов могут получаться свободноплавающие личинки, ничем по существу не отличающиеся от образующихся половым путем. Такая личинка в дальнейшем претерпевает метаморфоз и превращается в молодую губку. Сориты известны у многих обыкновенных губок, в том числе у пресноводной байкальской губки. Нетрудно заметить, что бесполое размножение при помощи соритов чрезвычайно близко к половому партеногенетическому размножению, наблюдаемому у некоторых многоклеточных животных. У губок, следовательно, происходит крайнее сближение явлений бесполого и полового размножения. Это связано с тем, что недифференцированные амебоидные клетки, или археоциты, не только дают начало половым клеткам, но и принимают участие в разных формах бесполого размножения.

Геммулы, подобно соритам, образуются внутри губок из скопления археоцитов. Они очень характерны для пресноводных губок и имеют нередко довольно сложное устройство. При образовании геммул группа археоцитов, богатых питательными веществами, окружается плотной хитиновой капсулой, а затем воздухоносным слоем, содержащим обычно особые геммульные микросклеры, которые часто расположены на поверхности капсулы правильными рядами. Обычно капсула снабжена мелким отверстием для выхода ее содержимого наружу. Геммулы представляют собой покоящуюся стадию и долгое время могут сохраняться при неблагоприятных условиях, вызывающих гибель самой губки. В живой или отмершей губке такие геммулы, около 0,3 мм в диаметре, иногда встречаются в очень большом количестве. При наступлении благоприятных условий в геммулах начинается дифференциация клеток, которые в виде бесформенной массы выходят наружу и затем формируют молодую губку. Геммулы встречаются также у некоторых морских губок (Suberites, Cliona, Haliclona, Dysidea и др.)" но здесь они проще устроены, чем у бадяг, и не имеют специальных скелетных элементов.