Рекреационная трансформация лесных экосистем и её изучение методом эколого-генетических рядов

Антропогенное воздействие на природные коренные экосистемы вызывает различные изменения в их составе и структуре, вследствие чего на их месте появляются производные экосистемы (модификации). Каждому типу лесной экосистемы (типу леса) соответствуют свои серии производных экосистем, связанные с тем или иным антропогенным воздействием.

Целью нашей работы является изучение процесса рекреационной трансформации лесных экосистем и выявление компонентов, которые наиболее отчетливо отражают происходящие изменения, вследствие чего могут выступать индикаторами рекреационных нарушений.

Для индикации характера и направленности естественных и антропогенных процессов, протекающих в настоящее время (стадийно-синхронная индикация), используют пространственные ряды фитоценозов (эколого-генетические ряды растительных сообществ). Индикационное значение рядов растительных сообществ основано на том, что пространственные экологические ряды растительности по отношению к какому-либо фактору могут в значительном числе случаев соответствовать сменам растительного покрова во времени, поэтому правильная интерпретация этих рядов позволяет перейти от смен в пространстве к сменам во времени. Таким образом, каждое сообщество-член эколого-генетического ряда представляет собой определенную стадию изучаемого процесса. Количество членов и протяженность ряда могут сильно варьировать в зависимости от особенностей изучаемого процесса и поставленных задач.

Изучение процесса рекреационной трансформации лесных экосистем выполнялось в пригородных лесах города Гомеля на примере сосняков орляковых, и сосняков мшистых.

В обоих случаях были построены эколого-генетические ряды, состоящих из трех членов, обозначенных РМ (рекреационная модификация)-1, РМ-2 и РМ-3, сформировавшихся в условиях рекреационной нагрузки различной интенсивности. Для каждой из модификаций было описано несколько пробных площадей (от 3 до 9).

Участки РМ-1 непосредственно прилегают к жилым массивам, они испытывают наиболее интенсивную рекреационную нагрузку и наиболее преобразованы, РМ-3 — фон, наименее измененные участки — располагаются на расстоянии более 1 км вглубь леса (испытывают умеренную нагрузку), а участки РМ-2 занимают промежуточное положение между ними и испытывает рекреационную нагрузку средней степени. Полевые работы проводились методом пробных площадей, которые описывались стандартными методами геоботанических исследований.

Из всех компонентов экосистемы наиболее чутко реагируют на рекреационное воздействие и поэтому пригодны для индикации рекреационных нарушений напочвенный покров и подлесочный ярус. Древесный ярус страдает гораздо меньше других ярусов леса, физико-химические свойства почв также не могут быть четкими индикаторами вследствие их значительного варьирования в пространстве и во времени, зависимости этих показателей от времени наблюдения, метеорологических условий и т. д.

Рассмотрим изменения, происходящие в сосняке орляковом в результате воздействия рекреации. Фоновая экосистема сосняка орлякового (РМ-3) отличается преобладанием типичных лесных видов: Pteridium aquilinum (L.) Kuhn., Pleurozium schreberi (Willd.) Mitt., Vaccinium myrtillis L., Oxalis acetosella L., Convallaria majalis L., Majanthemum bifolium (L.) Fr. Schmidt, Polygonatum officinale All. В подросте доминирует Quercus robur L.

Усиление рекреационной нагрузки (участки РМ-2) сопровождается различными изменениями в составе и структуре экосистем РМ-2 (табл. 1). Плотность Acer negundo L. на данной стадии увеличилась в 5,3 раза, и он стал преобладающим видом в естественном возобновлении. Плотность Quercus robur L., напротив, снизилась. В подлеске плотность Sorbus aucuparia L. и Frangula alnus Mill. снизилась, соответственно в 3,2 и 26,7 раза. Преобладают Rubus idaeus L., Rubus caesius L., Sorbus aucuparia L. присутствуют Corylus avellana L., Euonymus verrucosa Scop., Sambucus racemosa L., Robinia pseudoacacia L.

В напочвенном покрове усиление нагрузки приводит к увеличению его проективного покрытия исчезновению некоторых типичных лесных видов — Oxalis acetosella L., Majanthemum bifolium (L.) Fr. Schmidt, Vaccinium myrtillis L. или резкому снижению их обилия — Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. Проективное покрытие другие лесных видов, наоборот, увеличивается — Convallaria majalis L. (в 4,1 раза), Polygonatum officinale All. (в 9,9 раза и составляет 6,9%). Из внедрившихся луговых и сорных видов наибольшие значения проективного покрытия имеют Polygonum convolvulus L., Chelidonium majus L., Geranium pusillum L., Urtica dioica L., Melica nutans L.

Наиболее трансформированное сообщество эколого-генетического ряда (РМ-1) отличается низкой плотностью подроста. В подлеске продолжают доминировать Rubus caesius L., Rubus idaeus L., Sorbus aucuparia L., снизилась плотность Corylus avellana L., исчезновение видов Frangula alnus Mill. и Euonymus verrucosa Scop. Единично присутствуют, как и в предыдущих сообществах, Robinia pseudoacacia L., Sambucus racemosa L., виды рода Salix. В напочвенном покрове по-прежнему относительно высоко покрытие Convallaria majalis L. Кроме того, присутствует большое количество сорных и луговых видов — Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Chelidonium majus L., Chenopodium album L., Artemisia vulgaris L., Bromus inermis Leyss., Sisymbrium officinale (L.) Scop., Daucus carota L., Polygonum aviculare L., Convolvulus caespitosum Gilib., Geranium sanguineum L., Achillea millefolium L., Galium mollugo L., Poa annua L. и другие.

Таблица 1. Изменение характеристик сосняка орлякового при усилении рекреационной нагрузки

сосняк фитоценоз экосистема рекреационный Рассмотрим особенности процесса рекреационной дигрессии в сосняке мшистом (табл. 2). Наименее нарушенный член эколого-генетического ряда РМ-3 характеризуется преобладанием в напочвенном покрове Pleurozium schreberi (Willd.) Mitt. и Vaccinium myrtillus L., также присутствуют Vaccinium vitis-idaea L., Calluna vulgaris (L.) Hill., Rubus saxatilis L., Pteridium aquilinum (L.) Kuhn., Convallaria majalis L., мхи рода Dicranum. В связи с тем, что насаждение молодое, подрост сосны имеется в незначительных количествах и не имеет существенного индикационного значения. Подлесок составляют в основном крушина и рябина.

Напочвенный покров РМ-2 характеризуется снижением покрытия мхов (остался только Pleurozium schreberi (Willd.) Mitt.) и значительной долей Festuca ovina L. Из напочвенного покрова исчезает ряд лесных видов, не переносящих рекреационную нагрузку (Genista tinctoria L., Pyrola rotundifolia L., Vaccinium myrtillus L., V. vitis-idaea L., Majanthemum bifolium (L.) Fr. Schmidt, мхи рода Dicranum, Convallaria majalis L.), внедряются луговые и сорные виды. Присутствуют Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Setaria glauca (L.) P. B., Hupericum perforatum L., Viola canina L., Trifolium montanun L., Tanacetum vulgare L., Rubus saxatilis L., Pteridium aquilinum (L.) Kuhn., Melampyrum silvaticum L. и др. В составе естественного возобновления появилась Populus tremula L. В подлеске доминирование переходит к Rubus idaeus L. Это объясняется тем, что, как указывает Н. С. Казанская с соавт., уменьшение конкуренции со стороны типично лесных элементов фитоценоза содействует разрастанию видов подлеска, способных к быстрому вегетативному размножению. Плотность Sorbus aucuparia L. сокращается в 1,5 раза, Frangula alnus Mill. — в 2,8 раза.

Таблица 2. Изменение характеристик сосняка мшистого при усилении рекреационной нагрузки

Дальнейшее усиление нагрузки приводит к доминированию сорных видов в напочвенном покрове, полному уничтожению естественного возобновления и снижению плотности подлеска. Напочвенный покров участков РМ-1 состоит в основном из сорных однолетников — Polygonum convolvulus L., P. aviculare L., Chenopodium album L., Lamium purpureum L., Galinsoga parviflora Cav., Setaria glauca (L.) P. B., Rumex acetosella L., Spergula sativa Boenn. Доминанты предыдущих сообществ снизили своё покрытие: Pleurozium schreberi (Willd.) Mitt. в 4,4 раза, Festuca ovina L. — в 11,4 раза. В подлеске доминирует Sorbus aucuparia L. (59,4%) и Rubus idaeus L. (35,2%).

Одним из наиболее достоверных показателей, позволяющих оценить степень трансформации экосистем, является экологическая структура напочвенного покрова. Анализ экологической структуры рекреационных модификаций позволяет выявить основные тенденции ее изменения и использовать её для индикации состояния лесной экосистемы (табл. 3).

Таблица 3. Экологическая структура напочвенного покрова экосистем эколого-генетических рядов (в % от общего проективного покрытия)

Из табл. 3 видно, что с усилением рекреационной нагрузки происходит увеличение доли светолюбивых видов. Тенелюбивые же, напротив, значительно сокращают своё присутствие. В сильно нарушенных сообществах остаётся один тенелюбивый вид — Pleurozium schreberi (Willd.) Mitt. Увеличивается также доля мегатрофов (особенно это заметно в сосняке мшистом, для которого характерен бедный эдафотоп) и мезотрофов. Увеличение трофности растительного покрова может объясняться привнесением в экосистему различных органических загрязнителей, а также воздействием вытаптывания на подстилку, приводящую к её разрушению и переходу части питательных веществ из неё в верхние горизонты почвы. Увеличение доли мезотрофов связано с внедрением в напочвенной покров сорных видов, обладающих широкой экологической амплитудой. В биологическом спектре жизненных форм (по Раункиеру) наиболее важно проследить реакцию на рекреационное воздействие нанофанерофитов, как обладающих наименее защищенными органами возобновления, и терофитов и гемитерофитов, как наиболее приспособленных к существованию в экстремальных условиях обитания. Составляя значительную долю проективного покрытия ненарушенных экосистем, нанофанерофиты уже на умеренно нарушенном сообществе эколого-генетического ряда полностью исчезают или остаются в незначительном количестве. Малолетники же, напротив, составляют значительную долю покрытия в сильно нарушенном сообществе, что связано с тем, что основной статьей расхода их энергии является размножение. Анализ соотношения лесных, луговых и сорных видов показал, что при увеличении рекреационной нагрузки на экосистемы уменьшается доля лесных видов и увеличивается доля луговых. При дальнейшем усилении нагрузки луговые виды сами начинают её не выдерживать и увеличивается доля сорных видов, которые при определенном уровне нагрузки начинают доминировать в экосистеме, оказывая влияние на другие вида, на процессы обмена веществом и энергией, влагооборот и т. д.

Доминирование сорных видов обуславливается способностью переносить экстремальные условия внешней среды, быстро отрастать при механических повреждениях, высокой семенной продуктивностью, высокой скоростью прорастания семян, а также способностью сохранять жизнеспособность семян в течение многих десятков и сотен лет. Так, Chenopodium album L. и Spergula arvensis L. могут сохранять жизнеспособность семян до 1700 лет, Fumaria officinalis L. и Stellaria media (L.) Vill. до 600 лет, Verbascum thapsus L. до 650 лет.

Одной из важнейших характеристик экосистемы является её разнообразие в целом, а также разнообразие различных её компонентов. Разнообразие тесно связано с такими показателями экосистемы, как устойчивость и стабильность, поэтому изменение разнообразия позволяет судить об изменении этих показателей, а значит о состоянии экосистемы. В изученных эколого-генетических рядах показатель разнообразия напочвенного покрова — коэффициент Шеннона (Н) — увеличивается с усилением нагрузки, коэффициент доминирования Симпсона (С) — уменьшается. Доминанты напочвенного покрова, типичные лесные виды, в сообществах РМ-3 создают ценотическую среду и являются основным фактором совмещения видов в сообществе, подавляя микровариации. В условиях рекреационной нагрузки эти виды исчезают или значительно сокращают своё обилие и роль в фитоценозе. Поэтому основным фактором совмещения видов в сообществе является именно среда, наличие микронеоднородностей которой приводит к увеличению разнообразия напочвенного покрова. Разнообразие напочвенного покрова, таким образом, может использоваться для индикации рекреационных нарушений.

Сравнивая степень трансформированности двух изученных типов леса (а рекреационная нагрузка на них примерно одинаковая), необходимо отметить, что сосняк мшистый подвергся более глубокой трансформации, чем сосняк орляковый, на что указывает его видовой состав и экологическая структура: доминирование терофитов и сорных видов, полное отсутствие естественного возобновления, более низкая доля лесных и луговых видов, более высокая доля адвентивных видов. Это объясняется более высокой устойчивостью экосистем сосняка орлякового к механической нагрузке, чем сосняка мшистого. По градации устойчивости лесных экосистем Гомельского Полесья сосняк мшистый относится к экосистемам с очень слабой устойчивостью, сосняк орляковый — к экосистемам со средней устойчивостью. Это необходимо учитывать при планировании рекреационного использования лесных экосистем Белорусского Полесья.

Таким образом, результаты исследования позволяют сделать следующие выводы. Выяснено, что основными тенденциями трансформации лесных экосистем под влиянием рекреационного воздействия в условиях Белорусского Полесья являются:

• 1. Непрерывное снижение доли лесных видов; в условиях умеренной нагрузки значительную долю покрытия составляют луговые злаки (Festuca ovina L., Calamagrostis epigeios (L.) Roth. и др.), в условиях значительной преобладают сорные виды.
• 2. Преобладание светолюбивых видов в нарушенных экосистемах, увеличение доли мегатрофов и мезотрофов. В этой связи хорошим индикатором нарушенности ландшафта является отношение доли мегатрофов к доле олиготрофов.
• 3. Биологический спектр жизненных форм (по Раункиеру) изменяется в направлении увеличения доли терофитов и гемитерофитов, нанофанерофиты, напротив, плохо переносят даже умеренное воздействие.
• 4. Из видов подлеска наиболее устойчивыми к рекреации являются Rubus idaeus L. и Sorbus aucuparia L., которые и составляют большую часть подлеска сильно производных экосистем.

Уровень рекреационной нарушенности можно оценить по удаленности видового состава и экологической структуры производных модификаций от соответствующих показателей фоновой экосистемы. Сравнить степень нарушенности двух различных типов экосистем позволяют универсальные показатели — доля сорных и адвентивных видов, доля терофитов, уровень синантропизации, наличие или отсутствие подроста, доля механически поврежденных деревьев и кустарников. Установленные закономерности и выявленные индикаторы позволяют достаточно быстро и надежно диагностировать нарушения и состояние лесов, используемых в рекреационных целях.