Π‘ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°: ΡΠΎΠ»Ρ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ²: ΠΎΠ±ΡΠ΅Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π°ΡΠΏΠ΅ΠΊΡ
Π ΡΠ²Π΅ΡΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π΄Π°ΠΆΠ΅ Ρ Π΅ΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠΌΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌΠΈ, Π―Π·Π²ΠΈΠ½ΡΠΊΠΈ ΡΠΎΡΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠΎΡΠΈΠ» ΡΠ²ΠΎΠ΅ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π° ΠΏΠ΅ΠΊΠ°ΡΡΠΊΠΈΡ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ°Ρ Saccharomyces cerevisiae. ΠΠΌ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈΠ΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ. ΠΠ°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ Π³Π΅Π½ LAG1 (ΠΎΡ Π°Π½Π³Π». longevity assurancee gene 1), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π΅Π½ Π² ΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ , ΡΠ΅ΠΌ Π² ΡΡΠ°ΡΡΡ … Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
Π‘ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°: ΡΠΎΠ»Ρ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ²: ΠΎΠ±ΡΠ΅Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π°ΡΠΏΠ΅ΠΊΡ (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
ΠΠ΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΠΈ ΠΏΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΈΡΡ ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΡ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΠΈΡΠΊΠ° ΠΏΡΠΎΠ΄Π»Π΅Π²Π°ΡΡΠΈΡ ΠΆΠΈΠ·Π½Ρ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Ρ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ².
ΠΠ°ΠΉΠΊΠ» Π . Π ΠΎΡΠ· ΠΈΠ· ΠΠ°Π»ΠΈΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΉΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ½ΠΈΠ²Π΅ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠ° Π² ΠΡΠ²ΠΈΠ½Π΅, Π²ΡΠ²Π΅Π» Π»ΠΈΠ½ΠΈΡ Drosophilf melanogaster, ΠΆΠΈΠ²ΡΡΠΈΡ , Π²Π΄Π²ΠΎΠ΅ Π΄ΠΎΠ»ΡΡΠ΅, ΡΠ΅ΠΌ ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΎΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈ. Π Π°ΡΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Ρ Π»ΠΈΠ½ΠΈΡΠΌΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Π΄ΠΎΠ»Π³ΠΎΠΆΠΈΠ²ΡΡΠΈΡ ΠΈ Π·Π΄ΠΎΡΠΎΠ²ΡΡ ΠΌΡΡΠ΅ΠΊ, Π ΠΎΡΠ· ΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΡΠΎΡΡΡΠ΄Π½ΠΈΠΊΠΈ ΠΏΡΠΈΡΡΡΠΏΠΈΠΏΠΈΠ»ΠΈ ΠΊ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΎΠ±ΡΡΠ»ΠΎΠ²Π»ΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π΄ΠΎΠ»Π³ΠΎΠΆΠΈΠ²ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΎΡΠΎΠ±ΡΠΌΠΈ.
ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΠΊ Π ΠΎΡΠ· Π²ΡΠ²Π΅Π» ΡΠ²ΠΎΠΈΡ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΎ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅ΡΡΠΎΠΉΠΊΠΈΡ ΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΠ²ΡΡ ΠΌΡΡΠ΅ΠΊ, ΠΎΠ½ ΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³ΠΈ ΡΡΠ°Π²Π½ΠΈΠ»ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΡΡ Π½Π°ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΡΡ . ΠΠ΄Π½ΠΎ ΠΎΡΡΠ΅ΡΠ»ΠΈΠ²ΠΎΠ΅ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π° ΠΌΡΡ -Π΄ΠΎΠ»Π³ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π½Π΅ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½Π°Ρ ΡΠΎΡΠΌΠ° Π°Π½ΡΠΈΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΡΡΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π΄ΠΈΡΠΌΡΡΠ°Π·Ρ. ΠΡΠΎ ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ°Π΅Ρ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Ρ Π½ΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊ-ΡΠΎ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π°, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π΄Π°Π½Π½ΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ. Π₯Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΡΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ Π²ΡΡΠ°Π±Π°ΡΡΠ²Π°ΡΡ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠ°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°, ΡΠΈΠΏΠΈΡΠ½ΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ. ΠΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎ, Π²Π°ΡΠΈΠ°Π½ΡΡ ΡΡΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π΄ΠΈΡΠΌΡΡΠ°Π·Ρ — ΡΡΠΎ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ², Π²Π»ΠΈΡΡΡΠΈΡ Π½Π° ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Ρ ΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΠ²ΡΡ ΠΌΡΡΠ΅ΠΊ.
ΠΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΡΠΎ Π΄ΠΎΠ»Π³ΠΎΠΆΠΈΠ²ΡΡΠΈΠ΅ ΠΌΡΡ ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΡΠΎΠΉΡΠΈΠ²Ρ ΠΊ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ΄Π°Π½ΠΈΡ, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ Ρ Π½ΠΈΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ Π·Π°ΠΏΠ°Ρ ΠΆΠΈΡΠ°. ΠΡΠΈ ΠΌΡΡ ΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π»Π΅Π³ΡΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΡΡ ΠΎΠ±Π΅Π·Π²ΠΎΠΆΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅, ΠΎΡΡΠ°ΡΡΠΈ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΌ Π·Π°ΠΏΠ°ΡΠ°ΠΌ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΅Π½Π°. ΠΠ½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈ Π² Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠΈΠΈ ΠΠΆΠΎΠ½ΡΠΎΠ½Π° Π² ΠΠΎΠ»ΠΎΡΠ°Π΄ΡΠΊΠΎΠΌ ΡΠ½ΠΈΠ²Π΅ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠ΅. ΠΠΆΠΎΠ½ΡΠΎΠ½ ΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³ΠΈ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ»ΠΈ Π΄ΠΎΠ»Π³ΠΎΠΆΠΈΠ²ΡΡΡΡ ΡΠΎΡΠΌΡ ΠΏΠΎΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ²Ρ Caenorhabditis elegans. ΠΡΠΎΠ΄Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΠΈΠΌ ΡΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ Π΄ΠΎΠ±ΠΈΡΡΡΡ, Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Ρ ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΡΠ΅ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΈΠ΄Π°.
ΠΡΡΠΏΠΏΠ° ΠΠΆΠΎΠ½ΡΠΎΠ½Π°, ΡΠ°ΠΊ ΠΆΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ° Π ΠΎΡΠ·Π°, ΠΏΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π³Π΅Π½Ρ, ΠΏΠΎ-ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΌΡ Π·ΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Ρ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΈ Π΄ΠΎΠ»Π³ΠΎΠΆΠΈΠ²ΡΡΠΈΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ. Π 1988 Π³. ΠΎΠ½ ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠΈΠ», ΡΡΠΎ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΡ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° age-l C. elegans ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Π½Π° 70%. ΠΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ Ρ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ Π°Π½ΡΠΈΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π½ΡΠΎΠ² (ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π΄ΠΈΡΠΌΡΡΠ°Π·Ρ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»Π°Π·ΠΎΠΉ) ΠΈ ΠΎΠ½ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΡΠΎΠΉΡΠΈΠ²Ρ ΠΊ ΡΠΎΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌΡ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π³Π΅ΡΠ±ΠΈΡΠΈΠ΄Π°, ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ «ΠΏΠ°ΡΠ°ΠΊΠ°Ρ», ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΡΠ°Π΄ΠΈΠΊΠ°Π»ΠΎΠ². ΠΡΡΠ°ΡΠΈΡ Π³Π΅Π½Π° age-l, ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΆΠ΅, ΠΈΠ½Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π΅Π³ΠΎ, ΠΈ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ Π½Π΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ. ΠΡΠ»ΠΈ ΠΈΡΡΠ΅Π·Π½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π²Π΅Π΄Π΅Ρ ΠΊ ΡΡΠΈΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π½ΡΠΎΠ², ΡΠΎ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π² Π½ΠΎΡΠΌΠ΅ ΠΎΠ½ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΡΠ°ΠΊΠΈΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ². ΠΠΎΡΠ΅ΠΌΡ Π² ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΡΡΠΎΠ»Ρ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ Π°Π³Π΅Π½ΡΠΎΠ²? ΠΠΎΠ²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΡΡΠΎ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ Π½Π΅ΠΆΠ΅Π»Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΠΎΠ±ΠΎΡΠ½ΡΠΌ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΠΌ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ, Π΅ΡΠ΅ Π½Π΅ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ; ΠΈΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ»ΠΎΠ²Π°ΠΌΠΈ, ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ Π°Π½ΡΠ°Π³ΠΎΠ½ΠΈΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΏΠ»Π΅ΠΉΠΎΡΡΠΎΠΏΠΈΡ.
Π ΡΠ²Π΅ΡΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π΄Π°ΠΆΠ΅ Ρ Π΅ΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠΌΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌΠΈ, Π―Π·Π²ΠΈΠ½ΡΠΊΠΈ ΡΠΎΡΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠΎΡΠΈΠ» ΡΠ²ΠΎΠ΅ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π° ΠΏΠ΅ΠΊΠ°ΡΡΠΊΠΈΡ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ°Ρ Saccharomyces cerevisiae. ΠΠΌ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈΠ΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ. ΠΠ°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ Π³Π΅Π½ LAG1 (ΠΎΡ Π°Π½Π³Π». longevity assurancee gene 1), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π΅Π½ Π² ΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ , ΡΠ΅ΠΌ Π² ΡΡΠ°ΡΡΡ . ΠΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ LAG1 Π² ΠΏΠΎΡΡΠ°ΡΠ΅Π²ΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ Π΅Π³ΠΎ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΡΠΆΠ΅ Π·Π°ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½Π°, ΠΏΡΠΎΠ΄Π»Π΅Π²Π°Π΅Ρ ΠΆΠΈΠ·Π½Ρ ΡΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ Π½Π° ΡΡΠ΅ΡΡ. Π‘Π»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠ΅ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅Π²ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Ρ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° Π½Π΅ ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΡΡΡΡ Π±Π΅ΡΡΠΌΠ΅ΡΡΠ½ΡΠΌΠΈ (Π² ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ ), Π° ΠΏΡΠΎΡΡΠΎ Π΄ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ΄ΡΠ΅. Π―Π·Π²ΠΈΠ½ΡΠΊΠΈ ΠΏΠΎΠΊΠ° Π½Π΅ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ», ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ²Π° ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°. Π’Π΅ΠΌ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΠΎΠ½ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ», ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠΉ Π³Π΅Π½ Π·ΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°.
ΠΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π²ΡΡ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² Π³Π΅ΡΠΎΠ½ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² Π²ΡΡΡΠ½Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠΎΠ»ΠΈ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² Π² ΡΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ. ΠΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ ΡΠ»ΠΎΠ²Π°ΠΌΠΈ, ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π»ΠΈ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°? ΠΠ°Π·Π°Π»ΠΎΡΡ Π±Ρ, ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΡ Π² ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΡΡΠΎΡ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ Π²Π°ΡΠΈΠ°Π±Π΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΈΠ΄Π° (ΡΠ°Π±Π». 1) Π½Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΏΡΠ΅ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ½ΠΎ [ Finch ea 1997 ].
ΠΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅ΠΌΠΎΡΡΡ Π΄ΠΎΠ»Π³ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²Π° ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΡΡ Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠ°ΡΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΡ Ρ ΡΠ»Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΌΡΠΈ, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΈΠ΅ΠΌΠ½ΡΡ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΉ (Π΄Π»Ρ ΡΡΠ΅ΡΠ° ΡΠΎΠ»ΠΈ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ), Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Ρ Π±Π»ΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΎΠ². ΠΠ΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ ΡΡΡΠ΄Π½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΏΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»Π°, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ Ρ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΡΠΌΠΈ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΈ ΡΠΌΠ΅ΡΡΡΠΌΠΈ ΠΎΡ Π½Π΅ΡΡΠ°ΡΡΠ½ΡΡ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅Π², Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄Ρ Π²ΡΠ΅ ΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ΄Π΅Π»Π°ΡΡ. ΠΡΠΎΡΡΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΡΡ ΠΊΠΎΡΡΡΠΈΡΠΈΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΊΠΎΡΡΠ΅Π»ΡΡΠΈΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ ΠΈ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΉ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ Π½ΠΈΠ·ΠΊΡΡ, Π΅ΡΠ»ΠΈ Π²ΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊΡΡ-Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅ΠΌΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎ ΡΡΠΎΠΌΡ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΡ [ ΠΠ°Π²ΡΠΈΠ»ΠΎΠ² ea 1991]. Π Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠΌ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄Π°ΠΌ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΈ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ Π½Π° ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ .
Π ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΌ 7000 Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΡΡ Π»ΡΠ΄Π΅ΠΉ, Π΄ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ ΠΆΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΊΠΈ ΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ. ΠΠΈΡΠ°, ΡΡΠΈ ΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΆΠΈΠ»ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 81 Π³ΠΎΠ΄Π°, ΠΏΡΠΎΠΆΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎ ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ Π½Π° 6 Π»Π΅Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ ΡΠ΅Ρ , ΡΡΠΈ ΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»ΠΈ ΡΠΌΠ΅ΡΠ»ΠΈ, Π½Π΅ Π΄ΠΎΠΆΠΈΠ² Π΄ΠΎ 60-Π»Π΅ΡΠΈΡ [ Abbott ea 1978 ].
ΠΠ»Ρ Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΠ»ΠΈ Π²ΠΊΠ»Π°Π΄Π° Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΡΠ΅Π΄Ρ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΎΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΠΉ ΠΈ ΡΠΌΠ΅ΡΡΠ½ΠΎΡΡΡ Ρ ΠΏΡΠΈΠ΅ΠΌΠ½ΡΡ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΉ [ Ryan ea 1981 ]. ΠΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ΅ΠΌΠ½ΡΠ΅ Π΄Π΅ΡΠΈ, ΡΡΠΈ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»ΠΈ ΡΠΌΠ΅ΡΠ»ΠΈ ΡΠ°Π½ΠΎ ΠΎΡ Π½Π΅ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½, ΠΈΠΌΠ΅Π»ΠΈ ΡΠ°ΠΌΠΈ Π² Π΄Π²Π° ΡΠ°Π·Π° Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΉ ΡΠΈΡΠΊ ΡΠΌΠ΅ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ Π½Π΅ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½. ΠΡΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°Π½Π½Π΅ΠΉ ΡΠΌΠ΅ΡΡΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ· Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ Π±ΡΠ»ΠΎ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠ°, ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊ, Π²ΠΎΡΠΏΠΈΡΠ°Π½Π½ΡΠΉ Π² ΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ΅ΠΌΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ, Π²ΡΠ΅ ΡΠ°Π²Π½ΠΎ ΠΈΠΌΠ΅Π» ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΉ Π² 4 ΡΠ°Π·Π° ΡΠΈΡΠΊ ΡΠΌΠ΅ΡΠ΅ΡΡ ΠΎΡ ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠ° ΠΈ ΠΈΠ½ΡΠ°ΡΠΊΡΠ° ΠΌΠΈΠΎΠΊΠ°ΡΠ΄Π° ΠΏΠΎ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ Ρ Π²ΠΎΡΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Π²ΡΠΈΠΌΠΈΡΡ Π² ΡΠ΅Ρ ΠΆΠ΅ ΡΠ΅ΠΌΡΡΡ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ Π΄Π΅ΡΡΠΌΠΈ ΡΠ²ΠΎΠΈΡ ΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ. ΠΠ½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Π·Π°ΠΊΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ»Π΅ΠΆΠ΅Π½Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠΌΠ΅ΡΡΠΈ ΠΎΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΠΉ. ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π½Π° ΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ½ΡΡ Π±Π»ΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠ°Ρ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡΡ ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ². ΠΡΠ»ΠΎ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Ρ ΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ½ΡΡ Π±Π»ΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΎΠ² Π΄Π°ΡΡ ΡΠΌΠ΅ΡΡΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ Π½Π΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ΅ΠΌ Π½Π° 3 Π³ΠΎΠ΄Π° Π² ΡΡΠ΅Π΄Π½Π΅ΠΌ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ Ρ Π΄Π²ΡΡΠΉΡΠΎΠ²ΡΡ Π±Π»ΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΎΠ² ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ³Π°Π΅Ρ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 6 Π»Π΅Ρ [ Jarvik ea 1980 ]. ΠΠ»ΠΈΠ·Π½Π΅ΡΡ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊ ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ»ΠΈ Π°ΡΠ΅ΡΠΎΡΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠ·Ρ. ΠΠ°ΠΆΠ½ΠΎ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΡ Π² ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΡΠΈΠ±ΡΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΎΠ² ΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ½ΡΡ Π±Π»ΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΎΠ² Π² ΠΊΡΠ»ΡΡΡΡΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π½ΠΈΠΆΠ΅ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΠΉ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΊΡΠ»ΡΡΡΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠΈΠ±ΡΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΎΠ², ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΎΡ Π΄Π²ΡΡΠΉΡΠΎΠ²ΡΡ Π±Π»ΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΎΠ² [Sorensen ea 1986 ].
ΠΡΠ»ΠΈ ΡΠ±Π΅Π΄ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ , ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ ΠΎ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°, Π½Π΅ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΎ, ΡΠΎ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΡΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ, Π½Π΅ΡΠΎΠΌΠ½Π΅Π½Π½ΠΎ, ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π² Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΡΡ ΠΏΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ (ΠΏΡΠΎΠ³Π΅ΡΠΈΡΡ ) [ ΠΠΈΡ Π΅Π»ΡΡΠΎΠ½ ea 1996 ].