Механизмы системы проницаемости

1. Пассивный перенос — перенос веществ из области высокой концентрации в область низкой без затрат энергии.

A. Осмотическое давление — избыточное гидростатическое давление на раствор, отделённый от чистого растворителя полупроницаемой мембраной, при котором прекращается диффузия растворителя через мембрану. Это давление стремится уравнять концентрации обоих растворов вследствие встречной диффузии молекул растворённого вещества и растворителя.

B. Диффузия:

• 1) Простая — может происходить сквозь клеточную мембрану двумя способами: через межмолекулярные промежутки липидного бислоя, если диффундирующее вещество растворимо в жирах; через заполненные водой каналы, пронизывающие некоторые крупные транспортные белки, как показано на рис. 4−2 слева.
• 2) Облегченная диффузия — требует взаимодействия с белком-переносчиком, который способствует транспорту молекул или ионов, связываясь с ними химически и в такой форме курсируя через мембрану.

C. Ультрафильтрация — процесс мембранного разделения, а также фракционирования и концентрирования веществ, осуществляемые путем фильтрования жидкости под действием разности давлений до и после мембраны. Размер пор ультрафильтрационных мембран варьируется от 0,01−0,1 мкм. Типичное применение ультрафильтрации — отделение макромолекулярных компонентов от раствора, причем нижний предел отделяемых растворенных веществ соответствует молекулярным массам в несколько тысяч. Для отделения растворенных веществ с молекулярными массами от нескольких сот до нескольких тысяч используется процесс, промежуточный между ультрафильтрацией и обратным осмосом, который называют нанофильтрация. Ультрафильтрационные мембраны относятся к пористым мембранам, и в них задержка частиц определяется главным образом их размером и формой относительно размеров пор мембраны, а транспорт растворителя прямо пропорционален приложенному давлению. Итак, механизм разделения на ультрафильтрационных мембранах — ситовой.

2. Активный перенос — процессы, происходящие с затратой энергии, вырабатываемой в клетке в процессе метаболизма:

a) Фосфорилирование — процесс переноса остатка фосфорной кислоты от фосфорилирующего агента-донора к субстрату, как правило, катализируемый ферментами и ведущий к образованию сложных эфиров фосфорной кислоты:

АТФ + R-OH > АДФ + R-OPO₃H;

b) Дефосфорилирование — отщепление остатка фосфорной кислоты от молекулы фосфорсодержащего соединения. В живых клетках ферментативное дефосфолирирование осуществляется главным образом фосфатазами (фосфоамидазами), при действии которых образуется свободная фосфорная кислота. В результате дефосфолирирования богатого энергией АТФ аденозинтрифосфатазами энергия макроэргических связей АТФ используется для активного транспорта ионов через мембрану, мышечного сокращения и др. физиол. функций. Дефосфолирирование нуклеозидтрифосфатов с переносом фосфорильной группы на др. соединения (низкомолекулярные вещества пли белки) осуществляется киназами, относящимися к классу трансфераз. Являясь процессом, обратным фосфорилированию, дефосфолирирование играет важную роль в обмене веществ и энергетике живого организма;

c) образование сложных комплексов веществ;

d) наличие молекул-переносчиков;

e) участие ферментов.

При этом вещества могут двигаться против градиента концентраций. Так, содержание ионов К в эритроцитах в 20 раз выше, чем ионов Na, однако ионы К, накапливаются в них, а ионы Na выходят в плазму против 50-кратного градиента концентрации. Одним из способов проникновения веществ в клетку является пиноцитоз — процесс, заключающийся в адсорбции веществ клеточной оболочкой, уменьшении ее поверхностного натяжения и впячивании внутрь цитоплазмы с образованием пиноцитарных вакуолей; впоследствии их оболочка разрушается, и вещества включаются в клеточный метаболизм.