Классификация способов размножения растений

Аннотация

размножение растение споровой бесполый В статье анализируется классификация способов размножения растений. При этом отмечается, что в отечественной и зарубежной учебной литературе по ботанике по-разному оценивается сущность бесполого размножения, а также место спорового размножения в системе способов размножения растений. С учетом ряда объективных признаков растений предлагается бесполым считать только вегетативное размножение, а споровое, наряду с семенным, отнести к половому способу размножения.

Annotation

The article analyzes classification of the methods of plants' reproduction. We have noted that in home and foreign study literature on botany they give different estimates to the essence of agamobium and to the place of spore reproduction in the system of methods of plants' reproduction. Taking into account a number of objective signs of plants, we think that only vegetative reproduction should be considered agamic, and that spore reproduction, along with seed one, should be considered as gamic method of reproduction.

Генеральной тенденцией в развитии органического мира является повышение уровня приспособленности организмов к постоянно изменяющимся условиям среды обитания, которое происходит в результате превращения индивидуальных наследственных изменений в изменчивость видов и других таксономических единиц разного уровня сложности. Эти эволюционные изменения осуществляются благодаря способности организмов к размножению. Размножение — это единственный способ достижения биологического прогресса, при котором происходит увеличение численности особей и внутривидового полиморфизма, расширение ареала обитания. Значение познания сущности и способов размножения настолько велико, что оно является объектом исследований в теории эволюции, генетике и ботанике, в прикладных агрономических науках — селекции и семеноводстве, растениеводстве, овощеводстве, плодоводстве и др. Изучение размножения растений является составной частью учебных программ по ботанике в высших и средних учебных заведениях. Поэтому точность определения способов размножения и их классификации имеют принципиально важное методологическое значение для познания строения и жизни растений.

Анализ источников

У растений известно бесполое и половое размножение, многообразие которых связано с многообразием жизненных форм растений, их разной эволюционной историей, разной средой обитания, что приводит к расхождению мнений авторов в классификации и описании способов размножения. Эти расхождения имеют методологический характер, поэтому оказывают влияние на формирование представлений о жизни растений, их эволюции, практическом применении способов размножения в селекции и растениеводстве.

Сущность расхождений сводится к выявлению отличительных признаков бесполого и полового способов размножения и к определению места спорового размножения в системе способов размножения растений.

В начале анализа способов размножения большинство авторов сходны во мнении, что бесполое размножение не связано с образованием половых клеток (гамет) и оплодотворением, а половое предполагает образование гамет, оплодотворение, возникновение зиготы и ее дальнейшее развитие. Однако при описании бесполого способа размножения возникают противоречия при определении генетической идентичности потомства и его сходства с родительскими особями. Так, П. Рейвн с соавторами [13] считают, что при бесполом размножении «во всех случаях новые растения возникают в результате митоза и поэтому генетически идентичны родительскому». Эту же точку зрения разделяют Н. А. Картель [8] и С. В. Лазаревич [9]. И. И. Андреева [1], П. М. Жуковский [6], В. Г. Хржановский [15] и другие ученые [2, 4, 5, 7, 10, 12] отмечают, что митотическое деление клеток родительского растения характерно для вегетативного размножения как частного случая бесполого размножения, а при бесполом споровом размножении споры образуются в результате мейоза, что влечет за собой генетическую разнокачественность потомства. Таким образом, они допускают возможность возникновения комбинационной изменчивости при бесполом размножении. Из этого следует, что противоречия в вопросе о генетическом сходстве потомства кроются в разном представлении о месте спорового размножения в классификации способов размножения.

Традиционно в учебной литературе [1, 2, 4, 5, 7, 10, 15] споровое размножение наряду с вегетативным относят к бесполому. При этом И. И. Андреева [1] и В. Г. Хржановский [156] споровое размножение считают «собственно бесполым», что весьма спорно. В отличие от других авторов П. М. Жуковский [6] разделяет размножение растений на вегетативное, бесполое и половое. Причем бесполое, по его мнению, является споровым и в отличие от вегетативного осуществляется на основе мейоза. Однако при этом автор не учитывает, что образование спор у преобладающего большинства растений неразрывно связано с образованием гамет и оплодотворением. Даже у водорослей при гаплоидном и гаплоидно-диплоидном типе чередования поколений образованию спор предшествует половой процесс [16]. Э. Либберт с соавторами [12] в системе бесполого размножения выделяют моноцитогенное и полицитогенное. Моноцитогенное включает деление клетки у одноклеточных водорослей и образование спор у многоклеточных растений, а полицитогенное соответствует вегетативному размножению. Здесь неточность состоит в том, что у одноклеточных водорослей тоже могут образовываться споры, как, например, у хламидомонады, хлореллы и др. Кроме того, иногда зооспоры водорослей выполняют роль гамет [5], и тогда споровое размножение никак не может считаться бесполым.

Методы исследования

Для написания статьи была использованан систематизация положений о способах размножения, изложенных в учебниках и учебных пособиях отечественных и зарубежных авторов.

Основная часть

Для того чтобы разобраться в проблеме классификации способов размножения растений, нам представляется полезным выяснить несколько вопросов:

• 1. У всех ли растений образуются споры?
• 2. Какова роль спорообразования в жизни растений?
• 3. Возможно ли объединение вегетативного и спорового размножения в общую группу «бесполое размножение»?
• 4. Связано ли споровое размножение с половым?
• 5. Возможны ли новые варианты классификации способов размножения растений?

Современная биология однозначно указывает, что образование спор известно во всех царствах живых организмов: у микроорганизмов, грибов, животных (некоторых простейших) и растений. Причем у растений споры образуются у представителей всех отделов: у водорослей и лишайников, у высших споровых (моховидных, псилотовидных, плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных) и семенных (голосеменных и покрытосеменных). В ходе эволюции с возникновением многоклеточности и переходом растений к прикрепленному образу жизни количество спор, продуцируемых одним растением, увеличилось. Это свидетельствует об исключительной роли спор в жизни растений, в частности в их распространении.

Споры — это специализированные гаплоидные клетки, которые образуются в процессе мейоза в специальных вместилищах — в одноклеточных (у низших растений) и многоклеточных (у высших растений) спорангиях. В отличие от многих других авторов мы не можем однозначно утверждать, что споры являются бесполыми образованиями. Одинаковые споры чаще всего образуются у низших растений. Равноспоровость характерна также для примитивных псилотовидных. У мхов морфологически одинаковые споры обладают функциональной разнокачественностью: из одних спор развиваются женские протонемы, а из других — мужские. Функциональная разноспоровость известна также у хвощей. У плауновидных обширный класс Полушниковые включает только разноспоровые растения. Среди папоротниковидных разноспоровыми являются марсилеиды и сальвинииды. У всех голосеменных и покрытосеменных споры безусловно разные: это мужские микроспоры (пыльца) и женские макроспоры. Из этого сравнения следует, что в процессе эволюции происходил постепенный переход от равноспоровости к разноспоровости. Это явилось важным приспособлением к усилению роли перекрестного оплодотворения и увеличению разнокачественности потомства.

Образование спор у низших и высших растений имеет приспособительное значение. Оно обеспечивает:

• — редукцию числа хромосом, необходимую для последующего образования гаплоидных половых клеток, и рекомбинацию наследственной информации вследствие кроссинговера и случайного расхождения хромосом в анафазе I мейотического деления. Рекомбинация приводит к увеличению комбинативной изменчивости при половом размножении;
• — образование гаметофитов, на которых формируются половые органы (гаметангии) и половые клетки (гаметы);
• — расселение неподвижных и малоподвижных водорослей, а также высших споровых растений.

Вместе с тем следует отметить, что даже не у всех водорослей споры воспроизводят новые растения. Так, при прорастании спор у мхов образуются разнополые протонемы; у псилотовидных, плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных из спор развиваются гаплоидные заростки (гаметофиты), на которых в свою очередь образуются женские и мужские половые органы, а в них — половые клетки. У голосеменных и покрытосеменных при прорастании микроспор образуются спермии. Из макроспор у голосеменных формируется первичный эндосперм, в котором развивается архегоний с яйцеклеткой, а у покрытосеменных из макроспоры образуется зародышевый мешок с яйцеклеткой. Таким образом, одним из важнейших назначений спор у растений является образование не новых взрослых особей, а гаметофитов, необходимых для образования половых клеток и последующего оплодотворения. Из этого следует, что спороношение является обязательным важным этапом полового размножения, но не бесполого.

При решении вопроса о возможности объединения спорового и вегетативного размножения в одну группу (бесполое размножение) необходимо учесть несколько обстоятельств. Во-первых, вегетативное размножение осуществляется жизнеспособными частями разных вегетативных органов и основывается на митотическом делении клеток. При этом увеличение численности особей в потомстве сопровождается практически полным воспроизведением, клонированием признаков родительского растения (3, 9, 11, 14). Споры же у растений образуются в результате мейоза, имеют гаплоидный набор хромосом и в результате рекомбинации генов отличаются изменчивостью наследственной информации. В отличие от вегетативного размножения при прорастании спор образуются без воспроизведения признаков не взрослые растения, а лишь их гаметофиты.

Во-вторых, вегетативное размножение не является обязательным этапом жизненного цикла, оно не связано с чередованием диплоидного и гаплоидного поколений. Образование же спор в цикле развития растений неразрывно связано с образованием половых клеток и оплодотворением. Из гаплоидных спор вырастают гаплоидные гаметофиты, на которых в половых органах в результате митоза образуются гаплоидные гаметы (n). После слияния гамет в процессе оплодотворения появляется диплоидная зигота (2n), из которой развивается диплоидный спорофит, т. е. поколение, на котором в спорангиях в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Последовательное прохождение этих событий представляет собой цикл размножения, в котором происходит чередование гаплофазы (образование гаплоидного гаметофита и гамет) и диплофазы (образование диплоидного спорофита и спор). Выпадение любого звена в этой цепочке событий является преградой для размножения.

В-третьих, вегетативное размножение в естественных условиях в ничтожно малой мере приводит к расселению потомства и расширению ареала обитания. Поэтому возникновение спорового размножения в ходе эволюции обеспечило расширение границ обитания видов растений, способствовало их биологическому прогрессу. Таким образом, споровое размножение существенно отличается от вегетативного и не является бесполым.

Для оценки возможности считать споровое размножение одним из вариантов полового можно сравнить циклы размножения и чередование поколений у споровых и семенных растений (рис.). Они в значительной мере совпадают.

Рис. Обобщенная схема циклов размножения высших споровых (А) и семенных (Б) растений

Отличие состоит лишь в том, что у семенных растений (голосеменных и покрытосеменных) с участием зародыша сначала образуется семя, а при его прорастании начинается формирование спорофита, т. е. нового взрослого растения. У споровых растений семена не образуются.

Семенное размножение возникло позднее спорового, но не взамен его, а как эволюционное развитие полового способа размножения. Образование семян всегда происходит через образование спор, гамет и процесс оплодотворения. Возникновение семенного способа размножения явилось крупным морфофизиологическим приспособлением, обеспечившим усиление системы надежности онтогенеза и увеличение многообразия высших растений, а также расширение ареала их распространения. Образование семян обеспечивает:

_ высокую интенсивность размножения и распространения растений;

_ повышение вероятности образования и сохранения потомства благодаря гетерохронности (разновременности) образования семян в условиях внешней среды, изменяющихся по годам и в течение вегетационного сезона;

_ запасание питательных веществ, необходимых для прорастания семени;

_ защиту зародыша семени семенной оболочкой;

_ наличие периода послеуборочного дозревания, повышающего сохранность потомства.

Таким образом, споровое и семенное размножение эволюционно взаимосвязаны. Для их осуществления требуется образование половых клеток и прохождение полового процесса. Это дает основание считать и споровое, и семенное размножение вариантами полового способа размножения.

С учетом отмеченных особенностей классификацию способов размножения растений можно представить следующим образом. В зависимости от необходимости прохождения полового процесса для образования новых поколений размножение растений подразделяется на бесполое и половое. Бесполое размножение осуществляется на основе митоза жизнеспособными частями растительного организма и обеспечивает генетическую идентичность потомства, оно не требует образования гамет и их слияния. Бесполым является вегетативное размножение, а также клональное микроразмножение, используемое в биотехнологии [14].

Для полового размножения требуется мейотическое деление клеток, приводящее у растений к образованию спор, а из них через образование гаметофитов — гамет. При этом новое поколение возникает из зиготы, образуемой в результате слияния половых клеток. Половое размножение может быть споровым, когда распространение растений осуществляется спорами (водоросли и высшие споровые растения), а также семенным, если распространение происходит семенами (голосеменные и покрытосеменные).

Предлагаемая классификация способов размножения удобна при изучении высших растений. Она применима и для низших растений. Например, у водорослей с гаплоидно-диплоидным типом чередования поколений (диктиота, ламинария и др.) в спорангиях взрослых диплоидных особей образуются гаплоидные разнополые споры, при прорастании которых формируются гаплоидные разнополые гаметофиты, производящие половые клетки. После оплодотворения из зиготы развивается новая диплоидная взрослая особь [16]. Однако у некоторых водорослей при споровом размножении образование спор и гамет может не совпадать во времени. Так, при гаплоидном типе чередования поколений у водорослей (вольвакс, улотрикс и др.) размножение зооспорами наблюдается в благоприятных условиях среды. В неблагоприятных условиях взрослые гаплоидные особи образуют гаметы. После оплодотворения из зиготы в ходе мейоза образуются зооспоры, из которых вырастают новые гаплоидные особи [16]. Таким образом, и в этом случае для размножения водорослей требуется образование и спор, и гамет.

Разнообразные варианты вегетативного и полового размножения высших растений достаточно подробно описаны в учебной и научной литературе, поэтому в данной работе они не анализируются.

Заключение

• 1. Размножение — это увеличение численности особей, которое способствует достижению видом биологического прогресса.
• 2. Растения размножаются бесполым и половым путем. Бесполым размножением является вегетативное, а половым — споровое и семенное. Образование спор в цикле развития растений неразрывно связано с образованием половых клеток, их слиянием при оплодотворении и поэтому является непременным условием полового размножения.
• 3. Наиболее совершенным способом полового размножения у современных растений является размножение с помощью семян.

• 1. Андреева, И. И. Ботаника: учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений / И. И. Андреева, Л. С. Родман. — 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Колос, 1999. — С. 192−199.
• 2. Бекиш, О. Я. Пособие по биологии для абитуриентов медицинских институтов / О. Я. Бекиш, Н. С. Гурина.- Минск: Выш. шк., 1991. — С. 33 — 37.
• 3. Ботаника. Морфология и анатомия растений: учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биол. и хим. спец./ А. Е. Васильев [и др.]; 2-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1988. — 480 с.
• 4. Вилли, К. Биология (биологические процессы и законы) / К. Вилли, В. Детье; пер. с англ. — М.: Мир, 1975. — С. 659−661.
• 5. Грин, Н. Биология / Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор. — М.: Мир, 1993. — С. 108−133.
• 6. Жуковский, П. М. Ботаника: учебники и учеб. пособия для высш. с.-х. учеб. заведений / П. М. Жуковский. — 5-е изд., перераб. и доп. — М.: Колос, 1982. — С. 197−211.
• 7. Заяц, Р. Г. Биология для поступающих в вузы / Р. Г. Заяц, И. В. Рачковская, В. М. Стамбровская. — Минск: Выш. шк., 2001. — С. 364−369.
• 8. Картель, Н. А. Генетика: Энциклопедический словарь / Н. А. Картель, Е. Н. Макеева, А. М. Мезенко. — Минск: Тэхналогiя, 1998. — С. 301.
• 9. Лазаревич, С. В. Ботаника: учеб. пособие для студентов учреждений высш. образования по агроном. специальностям / С. В. Лазаревич. — Минск: ИВЦ Минфина, 2012. — С. 183−194.
• 10. Лемеза, Н. А. Биология для поступающих в вузы: учеб. пособие / Н. А. Лемеза, Л. В. Камлюк, Н. Д. Лисов; под. ред. Н. А. Лемезы. — Минск: Юнипресс, 2004. — С. 91−102.
• 11. Любарский, Е. Л. Экология вегетативного размножения высших растений / Е. Л. Любарский. — Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1967. — 184 с.
• 12. Основы общей биологии: пер. с нем. / Под общ. ред. Э. Либберта. — М.: Мир, 1982. — С. 244−257.
• 13. Рейвн, П. Современная ботаника: в 2 т. / П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн. — Т. 2. — М.: Мир, 1990. — С. 182.
• 14. Сидорович, Е. А. Клональное микроразмножение новых плодово-ягодных растений / Е. А. Сидорович, Е. Н. Кутас. — Минск: Навука i тэхнiка, 1996. 246с.
• 15. Хржановский, В. Г. Курс общей ботаники. Ч. 1. Цитология, гистология, органография, размножение: учебник для сельхозвузов / В. Г. Хржановский. — 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Высш. школа, 1982. — С. 326−341.
• 16. Хржановский, В. Г. Курс общей ботаники. Ч. 2. Систематика, элементы экологии и географии растений: учебник для сельхозвузов / В. Г. Хржановский. — М.: Высш. школа, 1976. — С. 26−33.