Строение пищеварительной трубки. 
Строение ротовой полости. 
Слизистая оболочка полости рта и ее секреторная функция

Ротовая полость — телесное отверстие у животных и человека, через которое принимается пища и осуществляется дыхание. В ротовой полости расположены зубы и язык. Внешне рот может иметь различную форму. У человека он обрамлён губами. В ротовой полости происходит механическое измельчение и обработка пищи ферментами слюнных желез.

Глотка — часть пищеварительной трубки и дыхательных путей, которая является соединительным звеном между полостью носа и рта, с одной стороны, и пищеводом и гортанью — с другой. Представляет собой воронкообразный канал длиной 11—12 см, обращённый кверху широким концом и сплющенный в переднезаднем направлении. В глотке перекрещиваются дыхательные и пищеварительные пути. Во время глотания вход в гортань закрывает надгортанник, поэтому пища попадает не в дыхательные пути, а в пищевод.

Пищевод — часть пищеварительного тракта. Представляет собой сплющенную в переднезаднем направлении полую мышечную трубку, по которой пища из глотки поступает в желудок. Моторная функция пищевода обеспечивает быстрое продвижение проглоченного пищевого комка в желудок без перемешивания и толчков. Пищевод взрослого человека имеет длину 25—30 см. Координируются функции пищевода произвольными и непроизвольными механизмами.

Строение слизистой оболочки рта

Полость рта представляет собой начальный отдел желудочно-кишечного тракта, где происходят в основном механическая обработка пищи и формирование пищевого комка. Как и все отделы желудочно-кишечного тракта, ротовая полость выстлана слизистой оболочкой, которая покрыта многослойным плоским эпителием.

В составе слизистой оболочки выделяют эпителиальную и собственную (соединительнотканную) пластинки. Кроме того, в тех участках, где слизистая оболочка подвижна и может собираться в складки, собственная пластинка расположена на подслизистой основе.

Слизистая оболочка полости рта, в отличие от других слизистых оболочек, не имеет мышечной пластинки, отделяющей собственный слой от подслизистой основы.

Слизистая оболочка полости рта удивительно устойчива к действию различных механических, химических и термических факторов при питье, разжевывании пищи и т. п.

Слизистой оболочке полости рта свойственны высокая регенераторная способность, а также относительная устойчивость к внедрению инфекции. Эти свойства слизистой оболочки полости рта тесно связаны с особенностями ее строения.

Функции слизистой оболочки рта разнообразны. Защитная функция состоит в том, что эпителий слизистой оболочки предохраняет подлежащие ткани от влияния вредоносных факторов. В неповрежденном виде эпителий непроницаем для большинства микроорганизмов. Кроме того, эпителиоциты, слущивающиеся с поверхностных слоев эпителия слизистой оболочки, обладают бактерицидными свойствами.

Всасывательная функция осуществляется благодаря проницаемости слизистой оболочки для ряда веществ (йод, калий, натрий и др.) и некоторых лекарственных препаратов.

Сенсорная функция связана с многочисленными и разнообразными рецепторами, воспринимающими тактильные, температурные, болевые и вкусовые раздражения.

Слизистая оболочка полости рта представляет собой мощное рефлексогенное поле, оказывающее влияние на деятельность нижерасположенных отделов желудочно-кишечного тракта.

Как уже указывалось выше, слизистая оболочка полости рта на всем протяжении покрыта многослойным плоским эпителием. Толщина эпителиального пласта в разных отделах полости рта колеблется от 200 до 500 мкм. Половых различий в структуре эпителия полости рта не обнаруживается.

Пласт эпителия состоит из нескольких слоев клеток, связанных между собой десмосомами. Самый глубокий слой эпителия — базальный слой, представленный цилиндрическими или кубическими клетками, расположенными на базальной мембране. Здесь же обнаруживаются отростчатые клетки Меркеля и Лангерганса. Клетки Меркеля имеют отростчатую форму и фестончатое ядро. Их отростки проникают между клетками эпителия вышерасположенного слоя, соединяясь с ними десмосомами. Предполагают, что эти клетки способны к образованию гормоноподобных веществ. Они участвуют в регуляции регенерации эпителия, а также тонуса и проницаемости кровеносных сосудов слизистой оболочки.

Клетки Лангерганса также отростчатые, но, в отличие от клеток Меркеля, они не связаны десмосомами с эпителиальными клетками. Их ядро крупное, лопастное. Эти клетки захватывают антигены, проникающие в эпителий. Кроме того, клетки Лангерганса продуцируют интерлейкины, активизирующие Т-лимфоциты.

Установлено влияние клеток Лангерганса на пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов. Содержание этих клеток различно в разных участках слизистой оболочки полости рта. В частности, по данным литературы, в эпителии слизистой оболочки губы, щеки и мягкого неба содержится около 500 клеток на 1 мм² площади пласта эпителия, в эпителии твердого неба и десны.

— 150—200 клеток на 1 мм².

Кроме того, у женщин этих клеток больше, чем у мужчин. Их содержание увеличивается у курящих.

Еще одним типом отростчатых клеток, встречающихся в эпителии слизистой оболочки полости рта, являются меланоциты. Это пигментные клетки, не связанные десмосомами с соседними клетками эпителия. Их основная функция состоит в выработке пигмента меланина. Роль меланоцитов в эпителии полости рта не выяснена.

За базальными клетками эпителиального пласта следует слой шиповатых клеток. Клетки этого слоя имеют полигональную форму. Короткими выростами цитоплазмы, имеющими вид шипиков, они соединяются между собой с помощью десмосом. В их цитоплазме содержатся тонофиламенты, соединяющиеся в пучки.

— тонофибриллы.

Кроме отмеченных выше клеток, в пласте эпителия обнаруживаются лимфоциты, в основном Т-клетки.

По мере приближения к поверхности пласта клетки шиповатого слоя уплощаются, превращаясь в слой плоских клеток. В разных участках полости рта пласт эпителия имеет различную структуру поверхностных слоев. В одном случае он образован уплощенными клетками, сохранившими ядра, в другом — это слой ороговевших клеток, утративших ядра и превратившихся в роговые чешуйки. Они имеют толстую оболочку и заполнены кератиновыми фибриллами, упакованными в аморфный матрикс, состоящий из кератина. Наибольшей толщины роговой слой достигает на слизистой оболочке твердого неба, где в его состав входит 15—25 клеточных рядов. В наружных отделах рогового слоя десмосомы между чешуйками отличаются довольно высоким содержанием суммарного катионного белка, а также наличием активности неспецифической эстеразы и кислой фосфатазы. Это свидетельствует о биологической активности и участии роговых чешуек в защитных реакциях полости рта. Эти защитные реакции реализуются двояким образом: механическим — путем слущивания роговых чешуек вместе с налипшими микроорганизмами и бактерицидным — катионными белками и гидролитическими ферментами. При лейкоплакии слущивающихся чешуйках снижается содержание катионного белка и гидролитических ферментов.

Ороговевающий эпителий в некоторых зонах слизистой оболочки полости рта имеет 4 слоя: базальный, шиповатый, зернистый и роговой. Базальный, шиповатый и роговой слои уже описаны выше.

Зернистый слой располагается между слоями шиповатых клеток и роговым слоем. Клетки зернистого слоя крупнее клеток шиповатого. В составе клеток зернистого слоя различают два типа гранул. Первый тип гранул — кератиносомы пластинчатой формы с гидролитическими ферментами и липидами, выделяющимся в межклеточное вещество, где они образуют водопроницаемый барьер. Второй тип — кератогиалиновые базофильные крупные гранулы неправильной формы и различного размера. Они содержат филагрин и другие соединения и всегда ассоциированы с образованием кератина. Ядра зернистых клеток пикнотичны. Этот слой клеток сохраняет способность к синтезу белка. С переходом клеток в роговой слой синтез белков ингибируется. Роговой слой представлен ороговевшими чешуйками без ядра и клеточных элементов. Электронная микроскопия выявляет в роговых чешуйках этого слоя плотные кератиновые филаменты и аморфное вещество. Определяются белки, входящие в состав слоя роговых чешуек эпителия, — инволюкрин и кератолинин. Они входят в состав белкового слоя под плазмолеммой, защищая ее от действия гидролитических ферментов кератиносом и лизосом. Согласно современным представлениям, при ороговении эпителиальных клеток в составе пласта эпителия полости рта идут последовательные процессы дифференцировки, связанные с синтезом специфических белков. Маркером дифференцировки эпителиоцитов являются цитокератины — белки промежуточных филаментов. Они имеют диагностическое значение в определении происхождения эпителиальных опухолей.

Процессы дифференцировки ороговевающего и неороговевающего эпителия в полости протекают в сходной последовательности, различия связаны в основном с количеством синтезируемых катионных белков, выступающих в роли регуляторов морфологических процессов. В частности, выяснено их участие в механизме разрушения ядер в поверхностных клетках.

• 1. Безъядерная роговая чешуйка с плотной зоной, прилежащей к плазмолемме, филаментами и кератиновым матриксом.
• 2. Клетки зернистого слоя с большим количеством катионных белков, в том числе филагрина, инволюкрина и кератолинина.
• 3. Клетки шиповатого слоя. Цитоплазма менее базофильна, в ней выявляются тонофиламенты.
• 4. Клетки базального слоя, резко базофильные, делящиеся.

Строение слизистой оболочки различается в различных участках полости рта, что определяется, прежде всего, функциональными особенностями этих реакции участков. Выделяют жевательную (твердое небо и десна), выстилающую (щека, губа, дно полости рта, нижняя поверхность языка, мягкое небо), специализированную (дорсальная поверхность языка) слизистую оболочку. Слизистая оболочка жевательного типа имеет ороговевающий эпителий, а слизистая оболочка выстилающего типа в норме покрыта неороговевающим эпителием. Наконец, специализированная слизистая оболочка языка образует выросты — сосочки языка.

Рис 1-. Общий план строения базальной мембраны.

1 — светлая пластинка; 2 — темная пластинка; 3 — базальная мембрана; 4 — цитоплазма эпишлиощюв; 5 — полу-деемосомьг, 6—керашновыетонофипамешы; 7—якорные филамешы; 8—заякоривающиеся фибриллы.

Собственная (соединительнотканная) пластинка слизистой оболочки полости рта, на которой лежит пласт эпителия, состоит из волокнистой соединительной ткани, которая в поверхностных отделах образует многочисленные выступы или сосочки. Они внедряются в пласт эпителия. Эти соединительнотканные сосочки построены из рыхлой соединительной ткани, в них проходят кровеносные сосуды, питающие эпителий. Соответственно эпителий также образует выросты, заполняющие промежутки между соединительнотканными сосочками. Считают, что эти сосочки увеличивают площадь соприкосновения между эпителием и соединительной тканью и способствуют лучшему обмену веществ между ними. Кроме того, они обеспечивают более прочное прикрепление эпителиального пласта к собственной пластинке слизистой оболочки. Высота этих сосочков различна в разных участках слизистой оболочки полости рта. Более высокие сосочки с более частым расположением есть в тех отделах слизистой оболочки, которые испытывают наибольшую механическую нагрузку (десна, твердое небо).

Собственная пластинка слизистой оболочки представлена клетками и межклеточным веществом с волокнистымиструктурами и аморфным веществом. Клеточные элементы собственной пластинки слизистой оболочки разнообразны: фибробласты, макрофаги, тучные клетки, плазматические клетки, лимфоциты, лейкоциты. Фибробласты являются основными клеточными элементами соединительной ткани слизистой оболочки. Они различаются по степени зрелости, преобладают молодые формы с хорошо развитыми канальцами гранулярной эндоплазматической сети и комплексом Гольджи. Ядра этих клеток овальные, с крупным ядрышком. Как правило, фибробласты принимают активное участие в образовании межклеточного вещества. Более дифференцированные формы этих клеток — фиброциты. Они вытянутые, с короткими широкими отростками и небольшим количеством органелл. Макрофаги — клетки, способные к фагоцитозу. Среди них различают свободные макрофаги или гистиоциты с амебовидным передвижением и фиксированные неподвижные формы. Форма зависит от их функционального состояния. Цитоплазма базофильна, содержит много лизосом, под плазмолеммой обнаружены актиновые филаменты. На поверхности плазмолеммы имеются рецепторы и иммуноглобулины, гормоны, что обусловливает их участие в иммунных реакциях. Кроме того, макрофаги поглощают и переваривают погибшие клетки, а также разрушающиеся компоненты межклеточного вещества.

Тучные клетки слизистой оболочки полости рта не отличаются от тучных клеток других участков тела. Это довольно крупные клетки с округлым ядром, разнообразной, чаще овальной формы. Обычно они располагаются в участках с рыхлой соединительной тканью, вблизи кровеносных сосудов. Цитоплазма тучных клеток содержит базофильную зернистость, способную к метахромазии (изменяет цвет основного красителя). Органеллы в тучных клетках развиты слабо. В гранулах содержатся гепарин, гистамин, гиалуроновая кислота. Тучные клетки могут выбрасывать гранулы в ответ на действие различных факторов. Полагают, что тучные клетки способствуют регуляции проницаемости стенок кровеносных сосудов, а также участвуют в аллергических реакциях.

Плазматические клетки постоянно встречаются в разных отделах слизистой оболочки, их особенно много в области дна десневой щели. Они имеют округлую форму, с круглым ядром, содержащим крупные глыбки хроматина. В цитоплазме хорошо развиты концентрически расположенные канальцы гранулярной эндоплазматической сети.

Функция плазматических клеток связана с выработкой антител. Их содержание увеличивается при инфекциошю-аллергических заболеваниях.

Межклеточное вещество соединительной ткани слизистой оболочки имеет строение соответствующих структур волокнистой соединительной ткани. В его состав входят волокна и аморфное вещество. Последнее представляет гелеобразную субстанцию, включающую воду, белки, неорганические ионы, протеогликаны, гликопротеины, фибронектин, ламинин. Это основная среда, окружающая клеточные элементы и волокнистые структуры. Здесь происходят формирование волокон соединительной ткани, а также сложные метаболические процессы. Количество аморфного вещества различно в разных отделах слизистой оболочки. Наиболее богаты им слизистая оболочка губы, щеки. Волокнистые структуры соединительной ткани слизистой оболочки в основном представлены коллагеновыми, ретикулиновыми и эластическими волокнами. Коллагеновые волокна слизистой оболочки образуют пучки, идущие в виде извилистых или скрученных лент. В их состав входит коллаген I типа, присутствующий в волокнах кожи, сухожилий, кости и др. Ретикулярные волокна представляют собой разновидность коллагеновых волокон, состоящих из коллагена III типа. Их название определило сетеобразное расположение. Эти волокна при импрегнации солями серебра приобретают вид тонких черных структур. Это же обстоятельство послужило поводом к названию этих волокон аргирофильными. Эластические волокна эластичны и растяжимы, располагаются между пучками коллагеновых волокон. В их состав входит белок эластин. Кроме зрелых эластических волокон встречаются и незрелые, так называемые окситалановые и элауниновые волокна, которые состоят из микрофибрилл.

Подслизистая основа. Собственная пластинка слизистой оболочки полости рта без резкой границы переходит в подслизистую основу, состоящую из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Мышечной пластинки слизистой оболочки, отделяющей слизистую оболочку от подслизистой основы желудочно-кишечного тракта, в стенке полости рта нет. В некоторых участках слизистой оболочки (дорсальные и боковые поверхности языка, десна, а также латеральные отделы и область шва твердого неба) подслизистая основа не выражена. В этих местах слизистая оболочка сращена с межмышечной соединительной тканью (язык) или с надкостницей (десна, твердое небо). Как уже отмечалось выше, подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой содержатся скопления жировых клеток или концевые (секреторные) отделы мелких слюнных желез, сосуды и нервные элементы.