Конкурентные взаимоотношения морских макроводорослей в моно-и бидоминантных сообществах в природе и в культуре
В сообществе водоросли конкурируют за субстрат, пространство и питательные вещества различными способами. Знания о видоспецифичности механизмов конкуренции, о динамике конкурентных взаимоотношений при сукцессии позволят регулировать состав и скорости формирования водорослевых сообществ, что особенно важно при культивировании водорослей, как в природе, так и в контролируемых лабораторных условиях… Читать ещё >
Содержание
- Глава 1. Литературный обзор
- 1. 1. Конкуренция как тип межвидовых взаимодействий
- 1. 2. Роль конкуренции в природных сообществах морских водорослей
- 1. 3. Сущность и виды конкуренции
- 1. 4. Механизмы конкуренции
- 1. 5. Факторы, влияющие на результат конкуренции
- 1. 6. Конкуренция при культивировании макроводорослей
- 1. 7. Сукцессии водорослевых сообществ
- Экспериментальная часть
- Гл ава 2. Материал и методика
- 2. 1. Объекты исследования
- 2. 1. 1. Сообщество Ahnfeltia tobuchiensis
- 2. 1. 2. Сообщество Gracilaria gracilis
- 2. 1. 3. Сообщества культивируемых водорослей
- 2. 2. Районы исследования (физико-географические, климатические, гидрохимические и гидрологические условия)
- 2. 2. 1. Амурский залив Японского моря (район г. Столовая)
- 2. 2. 2. Лагуны и протоки южного Приморья
- 2. 2. 3. Культивационные пруды на севере Вьетнама
- 2. 2. 4. Заливы и лагуны южного Вьетнама
- 2. 3. Сбор материала
- 2. 4. Постановка экспериментов
- 2. 5. Методы анализа
- 2. 1. Объекты исследования
- Глава 3. Результаты
- 3. 1. Конкурентные взаимоотношения водорослей в сообществе
- Ahnfeltia tobuchiensis
- 3. 1. 1. Состав и структура сообщества
- 3. 1. 2. Взаимоотношения массовых видов водорослей в сообществе
- 3. 2. Конкурентные взаимоотношения водорослей в сообществе Gracilaria gracilis
- 3. 2. 1. Состав и соотношения водорослей в сообществе
- 3. 2. 2. Взаимное влияние водорослей в сообществе
- 3. 3. Конкурентные взаимоотношения макрофитов в искусственных водорослевых сообществах
- 3. 3. 1. Влияние водорослей-сорняков на рост G. gracilis при плантационном культивировании
- 3. 3. 2. Видовой состав и соотношение водорослей при культивировании Gracilaria в прудах
- 3. 3. 3. Конкурентные взаимоотношения водорослей при плантационном культивировании Eucheuma denticulatum Kappaphycus alvarezi
- Глава 4. Обсуждение
- Выводы
Конкурентные взаимоотношения морских макроводорослей в моно-и бидоминантных сообществах в природе и в культуре (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Актуальность исследования. Монои бидоминантные сообщества морских водорослей широко распространены в природе. При культивировании водорослей монодоминантные сообщества создаются искусственным путем. Статус водорослевого сообщества (монодоминантное, бидоминантное, полидоминантное) определяют, как правило, конкурентные взаимоотношения между видами на разных стадиях сукцессии. При культивировании водорослей количество и качество продукции также во многом определяется конкурентными взаимоотношениями культивируемых видов с водорослями-сорняками, и зависят от конкурентных способностей, как культивируемой водоросли, так и сопутствующих видов.
В сообществе водоросли конкурируют за субстрат, пространство и питательные вещества различными способами. Знания о видоспецифичности механизмов конкуренции, о динамике конкурентных взаимоотношений при сукцессии позволят регулировать состав и скорости формирования водорослевых сообществ, что особенно важно при культивировании водорослей, как в природе, так и в контролируемых лабораторных условиях. Кроме того, изучение состава и функционирования естественных водорослевых сообществ, а также исследование конкурентных взаимодействий культивируемых видов с водорослями-сорняками является неотъемлемой частью исследований при разработке биотехнологических основ промышленного культивирования макроводорослей.
Объекты исследования. Для исследования конкурентных взаимодействий водорослей в природе нами были выбраны два сообщества красных водорослей Gracilaria gracilis (Stackhouse) Steentofl и Ahnfeltia tobuchiensis (Kanno et Matsubara) Makijenko. Интерес в изучении именно этих сообществ обусловлен тем, что они существенно различаются по условиям обитания: сообщество G. gracilis произрастает в условиях лагун с постоянно изменяющимися факторами среды (температуры, солености, концентрации биогенных элементов) — сообщество A. tobuchiensis, напротив, существует в достаточно стабильных условиях верхней сублиторали закрытых морских бухт. Кроме того, оба доминирующих вида являются источниками высококачественного агара и имеют большое хозяйственное значение.
Конкурентные взаимоотношения водорослей в культуре изучали на опытных плантациях грацилярии, поставленных в лагунах Хасанского района (в районе мыса Островок Фальшивый). Часть работы по исследованию конкуренции водорослей в марикультуре была проведена в культивационных прудах по выращиванию водорослей рода Gracilaria на севере Вьетнама и на промысловых плантациях по культивированию морских красных каррагинансодержащих водорослей Kappaphycus alvarezii (Doty) Doty ex P.C. Silva, K. striatum (F. Schmitz) Doty ex P.C. Silva и Eucheuma denticulatum (N.L. Burman) F.S. Collins & Hervey на юге Вьетнама.
Цель и задачи работы: изучить конкурентные взаимоотношения морских макроводорослей в монодоминантных природных и культивируемых сообществах. Для выполнения поставленной цели решались следующие конкретные задачи: 1) определить состав и соотношение видов в естественных и культивируемых монодоминантных сообществах красных водорослей- 2) выделить основные механизмы конкуренции- 3) установить факторы, определяющие статус и структуру водорослевых сообществ- 4) определить конкурентоспособность массовых видов водорослей в сообществах- 5) оценить роль конкурентных взаимодействий водорослей в формировании и поддержании этих монодоминантных сообществ.
Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение взаимоотношений массовых видов макрофитов в двух естественных монодоминантных сообществах красных водорослей Ahnfeltia tobuchiensis и Gracilaria gracilis, а также в искусственных сообществах, создающихся при культивировании водорослей рода Gracilaria и красных водорослей К. alvarezii, К. striatum и Е. denticulatum. Впервые определены механизмы конкуренции и физиологические особенности доминирующих водорослей в этих сообществах, определяющие их высокие конкурентные способности. Выявлены условия и механизмы формирования этих монодоминантных водорослевых сообществ.
Теоретическое и практическое значение работы. Комплексные исследования конкурентных взаимоотношений видов в сообществах морских макроводорослей вносят существенный вклад в понимание формирования и функционирования монодоминантных водорослевых сообществ. Полученные данные о механизмах конкуренции водорослей могут быть использованы при чтении курса лекций по экологии как примеры межвидовых отношений в морских биоценозах.
Практическое применение результатов работы может быть найдено при создании искусственных сообществ водорослей в контролируемых лабораторных условиях или океанариумах и при разработке биотехнологических основ экстенсивного и интенсивного культивирования экономически важных видов водорослей.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на ежегодных научных конференциях Института биологии моря имени А. В. Жирмунского ДВО РАН (2005, 2007 гг.) — на Второй Международной научно-практической конференции «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Архангельск, 2005 г.), на совместном семинаре с лабораторией ботаники в Институте морской среды и ресурсов Вьетнамской Академии наук (Хайфон, 2006 г.) — на объединенном заседании Гидробиологического, Экологического и Ихтиологического семинаров ИБМ ДВО РАН (2007 г.) и научных семинарах лаборатории физиологии водных растений ИБМ ДВО РАН.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 научных работы, из них 2 — в рецензируемых изданиях.
Экспериментальная база исследования Работа была выполнена в лаборатории физиологии водных растений Института биологии моря имени А. В. Жирмунского ДВО РАН и в филиале Института материаловедения Вьетнамской академии наук, г. Нячанг. В ее основу положены результаты экспериментальных исследований, проведенных автором на биологической станции мыс о. Фальшивый и в Амурском заливе (Залив Петра Великого,.
Японского моря) в течение летне-осенних сезонов 2001;2006 г., а также на плантациях по выращиванию красных водорослей в заливе Нячанг (Вьетнам) и в прудовых хозяйствах по выращиванию водорослей рода Gracilaria на Севере Вьетнама (г. Хайфон).
Структура и объем диссертации
Диссертация включает в себя введение, обзор литературы, описание объектов и методов работы, результаты, обсуждение, выводы и список литературы (211 источников, из них 153 на иностранном языке). Объем диссертации составляет 152 страницы. Работа иллюстрирована 41 рисунком и 6 таблицами.
128 ВЫВОДЫ.
1. Показано, что южное поле Ahnfeltia tobuchiensis в районе г. Столовой, Амурский залив, Японского моря, представляет собой монодоминантное сообщество. Наиболее массовыми сопутствующими видами являются: Ahnfeltiopsis flabelliformis, Ptilota filicina, Coccotylus orientalis и Sargassum pallidum, биомасса которых не превышает 5% от биомассы пласта. В северном поле формируется бидоминантное сообщество A. tobuchiensis и А. flabelliformis, биомасса которых составляет 30−70% и 20−60%, соответственно. Наиболее массовыми сопутствующими видами данного сообщества являются: Chondrus armatus и P. filicina.
2. Обнаружено, что в течение вегетационного периода происходит сезонная сукцессия сообщества Gracilaria gracilis, которая представляет собой последовательную смену временных моно и бидоминантных сообществ: G. gracilis —> Chaetomorpha linum или Ulva (=Enteromorpha) prolifera —> G. gracilis —> G. gracilis + Polysiphonia sp. —> G. gracilis. При культивировании G. gracilis в прудовых хозяйствах на севере Вьетнама наблюдается значительное засорение водорослевых плантаций сопутствующими видами (водоросли родов Ulva и Chaetomorpha), которое составляет в среднем 30−65% от биомассы грацилярии. На опытных плантациях в Хасанском районе массовое развитие сорняков составляет до 70% от биомассы сообщества. Промысловые плантации Eucheuma denticulatum представляют собой практически чистые монодоминантные сообщества.
3. Установлено, что основными механизмами межвидовых конкурентных взаимоотношений, обеспечивающими доминирование видов в изученных сообществах в природе и при культивировании являются: для А. tobuchiensis и G. gracilis — потребление ресурса (света, элементов минерального питания) и химическое воздействие на конкурентовдля Ch. linum или Ulva (=Enteromorpha) prolifera — оккупация пространства, сопровождающаяся истощением питательных веществ в среде и затенением конкурентовдля Е. denticulatum — негативное химическое воздействие на конкурентов.
4. Показано, что основными факторами внешней среды, определяющими структуру и статус изученных монодоминантных водорослевых сообществ являются низкая освещенность пласта и его постоянное перемешивание для A. tobuchiensis, высокие амплитуды колебаний концентрации питательных веществ и солености в местах обитания водорослей для G. gracilis, весенний скачок содержания азотистых веществ в лагуне и повышение температуры воды (до 26−29°С) в ранне-летний период для эфемерных зеленых водорослей.
5. Основными внутренними факторами, определяющими высокую конкурентоспособность и преобладание вида водоросли в сообществе являются: для Ahnfeltia tobuchiensis — возможность адаптироваться к экстремально низким интенсивностям света и переживать полную темноту и негативное аллелопатическое воздействие на конкурентовдля Gracilaria gracilis — широкий диапазон толерантности растений к свету, температуре и солености наряду с продолжительным вегетационным периодом и способность потреблять соединения азота при их низких концентрациях в среде и запасать эти вещества впрокдля эфемерных зеленых водорослейвысокие скорости роста и поглощения питательных веществ растениямидля Eucheuma denticulatum — негативное аллелопатическое воздействие на конкурентов.
6. Установлено, что конкуренция является основным действующим механизмом при формировании естественного сообщества анфельции, временного монодоминантного сообщества грацилярии и искусственных сообществ культивируемых каррагинансодержащих красных водорослей Е. denticulatum и Kappaphycus alvarezii', но не является определяющей в процессе формирования временного монодоминантного сообщества эфемерных зеленых водорослей.
7. На основании собственных и литературных данных предлагаются следующие рекомендации для экстенсивного культивирования A. tobuchiensis с наименьшим количеством водорослей-сорняков: получение посадочного материала из нижних частей пласта и внесения их в зону действия антициклонических круговоротов воды на глубины от 6 до 15 метров, в следующих условиях: освещенность ниже 100 мкЕ/(м с), содержание растворенного неорганического азота — не менее 5цМ, соленость 32%о, движение воды менее 10 м/с.
Список литературы
- Биологический энциклопедический словарь под ред. М. С. Гилярова. М.: Сов. Энциклопедия. 1986. 183 с.
- Бурлакова З.П. Кинетика выделения и молекулярное разнообразие внешних метаболитов у макрофитов Черного моря // Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев: Наук, думка, 1970. С. 284−293.
- Варфоломеева С.В., Титлянов Э. А., Чербаджи И. И. Физиологические особенности конкурирующих водорослей сообщества анфельции тобучинской // Биол. моря. 1994. — Т. 20, № 1. — С. 34−41.
- Воскобойников Г. М. Механизмы адаптации, регуляции роста и перспективы использования макрофитов Баренцева моря. Автореф. дис.. докт. биол. наук. Мурманск. 2006. 52 с.
- Гиляров A.M. Виды сосуществуют в одной экологической нише // Природа. -2002. -№ 11. С. 71−74.
- Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 416 с.
- Еременко Т.Н., Миничева Г. Г. Обогащение растительности морских акваторий методом искусственных рифов // Искусственные рифы для рыбного хозяйства: Тез. докл. Всесоюз. конф., Москва., 1987. -С. 81−83.
- Звалинский В.И. Световые и температурные условия обитания анфельции в проливе Старка Японского моря // Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 28−34.
- Звягинцев А.Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана. В.: Дальнаука, 2005. 432 с.
- Козьменко В.Б., Титлянов Э. А., Макарычева A.M. Рост неприкрепленной формы Gracilaria verrucosa в лагунах южного Приморья // Биол. моря. 1994. — Т. 20, № 1. — С. 42−48.
- Колесников А.Б., Козьменко В. Б., Колесникова Н. А., Романюк В.А.
- Экспериментальное культивирование фрагментов Gracilaria verrucosa в Амурском заливе // Марикультура на Дальнем Востоке. Сб. трудов. Владивосток, 1986. С. 114−121.
- Кулепанов В.Н., Дзизюров В. Д., Жильцова JT.B. Современное состояние полей Ahnfeltia tobuchiensis (Kanno et Matsubara) Мак. в заливе Петра Великого (Японское моря) // Растительные ресурсы. 1999. Вып. 1.-С. 116−122.
- Лакин Г. Ф. Биометрия. М: Высшая школа. 1990. 293 с.
- Лапшина А.А., Белокопытов С. В., Иванова Е. Г., Титлянов Э. А. Содержание и свойства агара у неприкрепленной формы Gracilaria verrucosa в зависимости от интенсивности роста талломов и условий обитания. ИБиол. моря. 1993. — № 5−6. — С. 107−117.
- Ластовецкий Е.И., Якунин Л. П. Гидрометеорологическая характеристика Дальневосточного государственного морского заповедника // Цветковые растения островов Дальневосточного морского заповедника. Владивосток, 1981.-С. 18−33.
- Латыпов Ю.Я. Кораллы и рифы Вьтнама: условия обитания, особенности формирования и роль в рифовой экосистеме Индопацифики // Вестник ДВО РАН. 2000. -№ 3. — С. 10−18.
- Лелеткин В.А. Выделение фотосинтетического кислорода морскими водорослями при адаптации к свету // Дис.. кандидата биол. наук. Владивосток: Ин-т биол. моря ДВНЦ АН СССР. 1981.
- Лемме Ж. Основы биогеографии. М.: Прогресс, 1976. 309с.
- Ли Б.Д., Титлянов Э. А. Адаптация бентических растений к свету.
- Содержание фотосинтетических пигментов в талломах морских макрофитов из различных по освещенности мест обитания // Биол. моря- 1978. № 2. — С. 48−57.
- Луканин В.В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Цикличность развития поселений Mytilus edulis (L.) в Белом море // Доклады АН СССР. 1986. -Т. 287 (5).-С. 1274−1277.
- Макиенко В.Ф., Золотухина JI.C. Жизненный цикл Gracilaria verucosa (Hudson) Papenfuss у берегов Дальнего Востока // Изв. ТИНРО. -1979.-Т. 103.-С. 55−60.
- Методы химического анализа в гидробиологических исследованиях. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1979. С. 92−104.
- Михайлова Т.А. Формирование ламинариевых фитоценозов на внесенном каменистом субстрате в белом море // Бот. журн. 2000. — Т. 85(4). -С. 88−103
- Набивайло Ю.В., Скрипцова А. В., Титлянов Э. А. Взаимное влияние водорослей сообщества Gracilaria gracilis II Биология моря. 2005. -Т. 31 (5).-С. 338−343.
- Набивайло Ю.В., Титлянов Э. А. Конкурентные взаимоотношения водорослей в природе и культуре // Биология моря. 2006. — Т. 32 (5). -С. 315−325.
- Некрасов Д. А. Сравнительная характеристика продукционных показателей поселений Ahnfeltia tobuchiensis залива Петра Великого Дис.. канд. биол. наук. Владивосток: Ин-т биол. моря ДВО РАН. 2001. -176 с.
- Новожилов А.В. Некоторые черты горизонтального водного обмена над полем анфельции в проливе Старка в летне-осенний период // Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. -С. 35−40.
- Одум Ю. Экология. В 2-ух томах. М.: Мир, 1986. Т.1 328 е., Т.2 — 376 с.
- Ошурков В.В., Иванюшина Е. А. Сукцессия сообществ бентоса на лавах вулкана Алаид // Биол. моря. 1991. — Т. 17 (4). — С. 36−45.
- Ошурков В.В. Сукцессии сообществ эпибентоса при возникновении новых субстратов // Биол. моря. 1994. — Т. 20(4). — С. 247−251.
- Пешеходько В.М., Титлянов Э. А., Беликов И. Ф. Фотосинтез и продукционное выделение органических веществ талломами некоторых прикрепленных водорослей // Физиол. раст. 1976. -№ 23.-С. 1047−1051.
- Пешеходько В.М., Титлянов Э. А. Экскреция, поглощение и транспорт по таллому органических веществ у анфельции // Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 75−83.
- Погребов В.Б. Анализ распространения гидробионтов в верхнем отделе шельфов морей СССР на основе статистического подхода. Автореф. дисдокт. биол. наук. JL: ЗИН РАН, 1991. 31с.
- Разработка биотехнологии товарного выращивания неприкрепленной формы грацилярии бородавчатой. // Отчет по Договору № 5 с ВНТО Примрыбпрома. Владивосток, 1991. 58 с.
- Романюк В.А., Рыгалов В. Е., Шапошникова Т. В. и др. Физиологический аспект технологии и плантационное устройство для культивирования грацилярии в Приморье // Изв. ТИНРО. 1994. -Т. 113-С. 42−57.
- Романюк В.А., Звалинский В. И. Флуоресценция и организация пигментов анфельции из разных мест обитания // Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 65−74.
- Силкин В.А., Дзизюров В. Д., Рыгалов В. Е., Жильцова J1.B. Материалы по культивированию анфельции в контролируемых условиях: Разработка заводских методов культивирования анфельции и студнеобразующих водорослей: Отчет о НИР ТИНРО. Владивосток, 1983. 43 с.
- Скрипцова А.В. Биологическое обоснование введения в культуру неприкрепленной формы Gracilaria verrucosa. Автореф. дис.. канд. биол. наук. Владивосток: Дальнаука. 1999. 22 с.
- Соколовский А.С., Соколовская Т. Г., Епур И. В. Ихтиофауна бухты Сивучья залива Петра Великого // Сб.: Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. Владивосток. Дальнаука, 2000. С. 112−120.
- Титлянов Э.А. Адаптация бентических растений к свету. 1. Значение света в распределении морских прикрепленных водорослей // Биол. моря. -1976.-Т. 1.-С. 3−12.
- Титлянов Э.А. Адаптация водорослей и кораллов к свету. Дис.. д-ра биол. наук. Владивосток: Ин-т биол. моря ДВНЦ АН СССР. 1983.- 608 с.
- Титлянов Э.А., Колмаков П. В., Лелеткин В. А., Воскобойников Г. М. Новый тип адаптации водных растений к свету // Биол. моря. 1987. -№ 2.-С. 48−57.
- Титлянов Э.А., Ли Б.Д., Лавин П. И., Нечай Е. Г., Ядыкин А. А. Фотосинтез и дыхание анфельции в природных условиях // Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 41−64.
- Титлянов Э.А., Новожилов А. В., Чербаджи И. И. Анфельция тобучинская. Биология, экология, продуктивность. М.: Наука, 1993. 224 с.
- Титлянов Э.А., Титлянова Т. В., Скрипцова А. В. Первый опыт плантационного культивирования неприкрепленной формы грацилярии в лагунах южного Приморья // Биол. моря. 1995. -Т. 21(2).-С. 146−156.
- Титлянова Т.В. Видовой состав и распределение водорослей в пласте промыслового поля анфельции в проливе Старка // Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 15−20.
- Титлянова Т.В., Титлянов Э. А., Козьменко В. Б. Неприкрепленная форма Gracilaria verrucosa в лагунах южного Приморья // Биол. моря. -1990.-№ 4.-С. 45−50.
- Тихонов А.И. Экология. Курс лекций.- 2002-http://elib.ispu.ru/library/lessons/Tihonov3/lecturel2.htm.
- Хайлов К.М. Экологический метаболизм в море. Киев: Наук. дум. 1971.-68 с.
- Хайлов К.М. Биохимическая трофодинамика в морских прибрежных экосистемах. Киев: Наукова думка. 1974. 174 с.
- Христофорова Н.К. Основы экологии: Учебник для биологических и экологических факультетов университетов. Владивосток: Дальнаука, 1999. 516 с.
- Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М. Наука. 1978. 212 с.
- Чербаджи И.И., Варфоломеева С. В., Некрасов Д. А. и др. Распределение, биомасса и первичная продукция промысловых полей анфельции в дальневосточных морях СССР: Рук. деп. В ВИНИТИ 17.12.91. № 4673-В91. -127 с.
- Яковлева И.М., Папашвили Е. В., Титлянов Э. А. Фотосинтез и дыхание неприкрепленной формы красной водоросли Gracilaria verrucosa при выращивании в различных условиях освещения и движения воды // Биол. моря. 1997. — Т. 23, № 1. — С. 36−43.
- Airoldi L. Roles of disturbance, sediment stress and substratum retention on spatial dominance in algal turf// Ecology. 1998. — Vol. 79. — P. 2759−2770.
- Airoldi L. Effects of disturbance, life-histories and overgrowth on coexistence of algal crusts and turf// Ecology. 2000. — Vol. 81. — P. 798−814.
- Airoldi L., Rindi F., Cinelli F. Structure, seasonal dynamics and reproductive phenology of a filamentous turf assemblage on a sediment influenced, rocky subtidal shore // Bot. Mar. 1995. — Vol. 38. — P. 227−237.
- Asare S.O. Animal waste as a nitrogen source for Gracilaria tikvahiae and Neoagardhiella baileyi in culture // Aquaculture. 1980. — Vol. 21. -P. 87−91.
- Benedetti-Cecchi L., Cinelli F. Effects of canopy cover, herbivores and substratum type on patterns of Cystoseira spp. settlement and recruitment in littoral rockpools // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1992. — Vol. 90. — P. 183−191.
- Brawley S.H., Johnson L.E. Survival of fucoid embryos in the intertidal zone depends on developmental stage and microhabitat // J. Phycol. 1991. -Vol. 27.-179−186. Brinkhuis B.H. Growth patterns and rate. In: Handbook of Phycological Methods.
- Ecological Field Methods: Macroalgae. N.Y.: Cambridge Univ. Press, 1985.-P. 461−477.
- Chapman A.R.O., Goudey C.L. Demographic study of the macrothallus of Leathesia dijformis (Phaeophyta) in Nova Scotia // Can. J. Bot. 1983. -Vol. 61.-P. 319−323.
- Ceccherelli G., Piazzi L., Balata D. Spread of introduced Caulerpa species in macroalgal habitats // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2002. — Vol. 280. -P. 1−11.
- Chiang Y.M. Seaweed aquaculture and its associated problems in the Republic of China. // TML Conference Proceedings 1,1984. P. 99−109.
- Choi H.G., Norton T.A. Competitive interactions between two fucoid algae with different growth forms, Fucus serratus and Himanthalia elongate 11 Mar. Biol. 2005. — Vol. 146. — P. 283−291.
- Coleman M.A. Effects of ephemeral algae on coralline recruits in intertidal and subtidal habitats // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2003. — Vol. 282. — P. 6784.
- Connell J.H. Diversity in tropical rain forests and coral reefs // Science. 1978. -Vol. 199.-P. 1302−1310.
- Connell J.H. On the prevalence and the relative importance of interspecific competition: evidence from field experiments // Am. Nat. 1983. -Vol. 122.-P. 661−696.
- Connell J.H., Slatyer R.O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization // Am. Nat. 1977. -Vol. 111.-P. 1119−1144.
- Cousens R., Hutchings M.J. The relationship between density and mean frond weight in monospecific seaweed stands // Nature. 1983. — Vol. 301. -P. 240−241.
- Critchley A.T. Gracilaria (Rhodophyta, Gracilariales): an economically important agarophyte // Seaweed cultivation and marine ranching. Japan International Cooperation Agency, 1993. P. 89−112.
- Dayton P.K. Experimental evaluation of ecological dominance in a rocky intertidal community // Ecol. Monogr. 1975. — Vol. 45. — P. 137−159.
- Dayton P.K., Currie V., Gerrodette T. et al. Patch dynamics and stability of some California kelp communities // Ecol. Monogr. 1984. — Vol. 54. -P. 253−289.
- Dean T.A., Thies K., Lagos S.L. Survival of juvenile giant kelp: the effect of demographic factors, competitors and grazers // Ecology. 1989. -Vol. 70.-P. 483−485.
- DeBoer J.A., Guigli H.J., Israel T.L., D’Elia C.F. Nutritional studies of two red algae. I. Growth rate as a function of nitrogen source and concentration // J. Phycol. 1978. — Vol. 14. — P. 261−266.
- D’Elia C., DeBoer J. Nutritional studies of two red algae. II. Kinetics of ammonia and nitrate uptake // J. Phycol. 1978. — Vol. 14. — P. 266−272.
- Denboh Т., Suzuki M., Mizuno Y., Ichimura T. Suppression of Laminaria sporelings by allelochemicals from coralline red algae // Bot. Mar. -1997. Vol. 40 (3). — P. 249−256.
- Denley E.J., Dayton P.K. Competition among macroalgae // Ecological field methods: macroalgae. Handbook of phycological methods. N.Y.: Cambridge Univ. Predss. 1985. P. 511−530.
- Diaz-Pulido G. and McCook L. The fate of bleached corals: patterns and dynamics of algal recruitment // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. -Vol. 232.- 115−128.
- Ser. 1995. — Vol. 582. — P. 96−116. Einhellig F.A. The physiology of allelochemical action: clues and views // Physiological aspects of allelopathy. Reigosa M.J., Bonjoch N.P. Eds., First European OECD Allelopathy symposium, Vigo. Spain, 2001. P. 3−25.
- Fletcher R.L. Heteroantagonism observed in mixed algal cultures // Nature. 1975. -Vol. 253.-P. 534−535.
- Fletcher R.L. Epiphytism and fouling in Gracilaria cultivation. An overview // J. Appl. Phycol. 1995. — Vol. 7 (3). — P. 325−333.
- Fong P., Boyer K.E., Desmond J.S., Zedler J.B. Salinity stress, nitrogen competition, and facilitation: what controls seasonal succession of two opportunistic green macroalgae // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1996. -Vol. 206 (1−2).-P. 203−221.
- Friedlander M. Gracilaria conferta and its epiphytes: the effect of culture conditions on growth // Bot. Mar. 1992. — Vol. 35. — P. 423−428.
- Friedlander M., Ben-Amotz A. The effect of outdoor culture conditions on growth and epiphytes of Gracilaria conferta II Aquat. Bot. 1991. — Vol. 39. -P. 315−333.
- Friedlander M., Gonen Y., Kashman Y., Beer S. Gracilaria conferta and its epiphytes. 3. Allelopathic inhibition of the red seaweed by Ulva cf. lactuca II J. Appl. Phycol. 1996. — Vol. 8. — P. 21−25.
- Fries L. On the cultivation of axenic red algae // Physiol. Plant. 1963. — Vol. 16. -P. 695−708.
- Frontier S. Diversity and structure in aquatic ecosystems // Oceanogr. and Mar. Biol. Rev. 1985. Aberdeen. — V. 23. — P. 253−278.
- Fujita R.M. The role of nitrogen supply variability in regulating nitrogen uptake by macroalgae and in structuring a macroalgae community: Ph.D. thesis. Boston Univ. Massachusetts. 1985a. 143 p.
- Fujita R.M. The role of nitrogen status in regulating transient ammonium uptake and nitrogen storage by macroalgae // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1985b. -Vol. 92.-P. 283−301.
- Gleason F.K. The natural herbicide, cyanobacterine, specifically disrupts thyllacoid membrane structure in Euglena gracilis, Strain Z // FEMS Microbiol. Lett. 1990. — Vol. 68. — P. 77−81.
- Grosholz E. Ecological and evolutionary consequences of coastal invasions // Trends Ecol. Evol. 2002. — Vol. 17. — P. 22−27.
- Gross E.M. Allelopathy in aqatic autotroph // Crit. Rev. Plant Sci. 2003. -Vol. 22.-P. 313−339.
- Gross E.M., Wolk C.P., Juttner F. Fischerelline, a new allelochemical from the freshwater cyanobacterium Fischerella muscicola II J. Phycol. 1991. -Vol. 27.-P. 686−692.
- Hanelt D., Huppertz K., Nultsch W. Daily course of photosynthesis and photoinhibition in marine macroalgae investigated in laboratory and field // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1992. — Vol. 97. — P. 31−37.
- Hanisak M.D. Growth patterns of Codium fragile ssp. tomentosoides in response to temperature, irradiance, salinity and nitrogen source // Mar. Biol. -1979.-Vol. 50.-P. 319−332.
- Hanisak M.D. Recycling the residues from anaerobic digesters as a nutrient source for seaweed growth // Bot. Mar. 1981. — Vol. 24. -P. 57−61.
- Hanisak M.D. The nitrogen relationships of marine macroalgae // Nitrogen in the marine environment. New York: Academic Press. 1983. P.699−730.
- Hanisak M.D. Cultivation of Gracilaria and other macroalgae in Florida for energy production // Seaweed cultivation for renewable resources. Amsterdam: Elsevier. 1987.-P. 191−218.
- Harlin M.M. Allelochemistry in marine macroalgae // CRC Critical Reviews in Plant Sciences. 1987. — Vol. 5. — P. 237−249.
- Harlin M.M., Thorne-Miller B. Nutrient enrichment of seagrass beds in a Rhode Island coastal lagoon // Mar Biol. 1981. -V. 65. — P. 221−229.
- Hay M.F. The functional morphology of turf-forming seaweeds: persistence in stressful marine habitats // Ecology. 1981. — Vol. 62. — P. 739−750.
- Hewatt W.G. Ecological succession in the Mytilus californianus habitat as observed in Monterey Bay // Calif. Ecol. 1935. — Vol. 16. — P. 244 251.
- Holmgren M., Scheffer M., Huston M.A. The interplay of facilitation and competition in plant communities // Ecology. 1997. — Vol. 78(7). -P. 1966−1975.
- Holmquist J.G. Disturbance and gap formation in a marine benthic mosaic: influence of shifting macroalgal patches on seagrass structure and mobile invertebrates // Mar Ecol Prog Ser. 1997. — V. 158. -P. 121−130.
- Hruby Т., Norton T.A. Algal colonization on rocky shores in the Firth of Clyde // J. Ecol. 1979. — Vol. 67. — P. 65−77.
- Jassby A.D., Piatt T. Mathematical formulation of the relationship between photosynthesis and light for phytoplankton.// Limnol. Oceanog. 1976. — Vol.212. — P. 215−222.
- Jin Q., Dong S. Comparative studies on the allelopathic effects of two different strains of Ulva pertusa on Heterosigma akashiwo and Alexandrium tamarense 11 J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2003. — Vol. 293. — P. 41−55.
- Jones A.B. Macroalgal nutrient relationships // Honours literature review. Univ. of Queensland. Brisbane. 1993. http://www.marine.uq.edu.au/marbot/people/pdf/joneshonourslitrev1994.
- Kang R.S., Park H.S., Won K.S., Kim J.M., Levings C. Competition as a determinant of the upper limit of subtidal kelp Esclonia stolonifera Okamura in the southern coast of Korea // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. -2005.-Vol. 314.-P. 41−52.
- Kastendiek J. Competitor-mediated coexistence: interactions among three species of benthic macroalgae // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. — Vol. 62. -P. 201−210.
- Kenkel N.C. Pattern of self-thinning in Jack Pine: testing the random mortality hypothesis//Ecology.- 1988.-Vol. 69.-P. 1017−1024.
- Kennely S.J. Effects of kelp canopies on understory species due to shade and cour // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1989. — Vol. 50. — P. 215−224.
- Kim B.J., Lee H.J., Yum S. et al. A short-term response of macroalgae to potential competitor removal in a mid-intertidal habitat in Korea // Hydrobiologia. 2004. — Vol. 512. — P. 57−62.
- Kim H.J. Patterns of interactions among neighbor species in a high intertidal algal community // Algae. 2002a. — Vol. 17. — P. 41 -51.
- Kim H.J. Mechanisms of competition between canopy-forming and turf-forming intertidal algae // Algae. 2002b. — Vol. 17. — P. 33−39.
- Korner S., Nicklisch A. Allelopathic growth inhibition of selected phytoplankton speacies by submerged macrophytes // J. Phycol. 2002. — Vol.38. -P. 862−871.
- McCook L.G., Jompa J., Diaz-Pulido G. Competition between corals and algae on coral reefs: a review of evidence and mechanisms // Coral Reefs. -2001.-Vol. 19.-P. 400−417.
- McGlathery K.J. Macroalgal blooms contribute to the decline of seagrass in nutrient-enriched coastal waters // J. Phycol. 2001. — Vol. 37. -P. 453−456.
- McQuaid C.D., Froneman P.W. Mutualism between the territorial intertidal limpet Patella longicosta and the crustose alga Ralfsia verrucosa II Oecologia. 1993.-Vol. 96.-P. 128−133.
- Miller R.S. Patterns and process in competition I I Adv. Ecol. Res. 1967. — Vol. 4. -P. 1−74.
- Morcom N.F., Ward S.A., Woelkerling W.J. Competition of epiphytic nongeniculate corallines (Corallinales, Rhodophyta): overgrowth is not a victory // Phycologia. 1997. — Vol. 36. — P. 468−471.
- Nan C., Zhang H., Zhao G. Allelopathic interactions between the macroalgae Viva pertusa and eight microalgal species // J. Sea Res. 2004. — Vol. 52(4). -P. 259−268.
- Nelson T.A., Lee D.J., Smith B.C. Are «green tides» harmful algal blooms? Toxic properties of water-soluble extracts from two bloom-forming macroalgae, Ulva fenestrata and Vivaria obscura (Ulvophyceae) // J. Phycol. 2003. — Vol. 39. — P. 874−879.
- Nys R. de, Steinberg P.D., Willemsen P., Dworjanyn S.A., et al. Broad spectrum effects of secondary metabolites from the red alga Delisea pulchra in antifouling assays // Biofouling 1995. — Vol. 8. — P. 259−271.
- Ohno M., Nang H. Q., Hirase S. Cultivation and carrageenan yield and quality of Kappaphycus alvarezii in the waters of Vietnam // J. Appl. Phycol. -1997.-Vol. 8.-P. 431−437.
- Olson A.M., Lubchenco J. Competition in seaweeds: linking plant traits to competitive outcomes // J. Phycol. 1990. — Vol. 26. — P. 1−6.
- Paine R.T. Food web complexity and species diversity // Am. Nat. 1966. -Vol. 100.-P. 65−75.
- Paine R.T. Benthic macroalgal competition: complication and consequences // J. Phycol. 1990. — Vol. 26. — P. 12−17.
- Peckol P., Rivers J.S. Competitive interaction between the opportunistic macroalgae Cladophora vagabunda (Chlorophyta) and Gracilaria tikvahiae (Rhodophyta) under eutrophic conditions // J. Phycol. 1995. -Vol. 31.-P. 229−232.
- Pedersen M.F., Borum J. Nutrient control of algal growth in estuarine waters.
- Nutrient limitation and the importance of nitrogen requirements and nitrogen storage among phytoplankton and species of macroalgae // Mar. Ecol., Progr. Ser. 1996. — Vol. 142. no. 1−3. — P. 261−272.
- Piazzi L., Balestri E., Magri M., Cinelli F. Expansion de l’algue tropicale Caulerpa racemosa (Forsskal) J. Agardh (Bryopsidophyceae, Chlorophyta) le long de la cote toscane (Italie) // Cryptogam Algol. 1997. — Vol. 18.-P. 343−350.
- Piazzi L., Ceccherelli G. Effects of competition between two introduced Caulerpa И Mar. Ecol. Progr. Ser. 2002. — Vol. 225. — P. 189−195.
- Piazzi L., Cinelli F. D6veloppement et dynamique saisonniere d’un peuplement mediterraneen de l’algue tropicale Caulerpa racemosa (Forsskal) J. Agardh. // Cryptogam. Algol. 1999. — Vol. 20. — P. 295−300.
- Pizarro A., Santelices B. Environmetal variation and large scale Gracilaria production. // Hydrobiologia. 1993. — V. 260/261. — P. 357−363.
- Propp M.V., Garber M.R., Ryabushko V.J. Unstable processes in the metabolic rate measurement in flow-through system // Mar. Biol. 1982. -Vol. 67(1). — P. 47−51.
- Provasoli Z. Media and prospects for the cultivation of marine algae // In: Cultures and Collections of Algae. The Jap. Soc. Plant Physiol. 1966. P. 63−75.
- Provasoli L Organic regulation of phytoplankton fertillity // The Sea. Wiley N.Y. -1963 .-C. 165.
- Raberg S., Berger-Jonsson R., Bjorn A., Graneli E., Kautsky L. Effects of Pilayella littoralis on Fucus vesiculosus recruitment: implications to community composition // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2005. -Vol. 289.-P. 131−139.
- Raffaelli D.G., Raven J.A., Poole L.J. Ecological impact of green macroalgal blooms // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1998. — Vol. 36. -P. 97−125.
- Ramus J., Venable M. Temporal ammonium patchiness and growth rate in Codium and Ulva (Ulvophyceae) // J. Phycol. 1987. — Vol. 23. — P. 518−523.
- Reed D.C. An experimental evaluation of density dependence in a subtidal algal population // Ecology. 1990b. — Vol. 71. — P. 2286−2296.
- Reed D.C. Factor affecting the production of sporophylls in the giant kelp Macrocystis pyrifera (L.) C.Ag. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1987. -Vol. 113.-P. 61−69.
- Reed D.C. The effects of variable settlement and early competition on patterns of kelp recruitment // Ecology. 1990a. — Vol. 71. — P. 776−787.
- Reed D.S., Foster M.S. The effects of kelp canopies shading on algal recruitment and growth in a giant kelp forest // Ecology. 1984. — Vol. 65. -P. 937−948.
- Renshaw E. Modeling biological populations in space and time // Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1991. P. 137−139.
- Ryther J.H., Corwin N., De Busk T.A., Williams L.D. Nitrogen uptake and storage by the red alga Gracilaria tikvahiae //Aquaculture. 1981. — Vol. 26. -P. 107−116.
- Sanchez I., Fernandez C., Arrontes J. Long-term changes in the structure of intertidal assemblages after invasion by Sargassum muticum (Phaeophyta) // J. Phycol. 2005. — Vol. 41. — P. 942−949.
- Santelices B. Algas marinas de Chile. Distribucion, ecologia, utilizacion у diversidad// Ediciones Universidad Catolica de Chile. Santiago. 1989.-399 p.
- Santelices В. and Doty M.S. A review of Gracilaria farming.//Aquaculture. -1989. V.78. — P.95−133
- Santelices В., Hormazabal M., Correa J., Flores V. The fate of overgrown germlings in coalescing Rhodophyta // Phycology. 2004. — Vol. 43. -P. 346−352.
- Schiel D.R. Growth, survival and reproduction of two species of marine algae at different densities in natural stands // J. Ecol. 1985. — Vol. 73. -P. 199−217.
- Schoener A. Colonization curves for planar marine islands // Ecology. 1974-Vol.55(4).-P. 818−827.
- Schoener T.W. Field experiments on interspecific competition // Amer. Natur. -1983.-Vol. 122.-P. 240−285.
- Schonbeck M., Norton T.A. Factors controlling the upper limits of fucoid algae on the shore // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1978. — Vol. 31. — P. 303−313.
- Sebens K.P. Spatial relationships among encrusting marine organisms in the New England subtidal zone // Ecol. Monogr. 1986. — Vol. 56. — P. 73−96.
- Shacklock P.F., Doyle R.W. Control of epiphytes in seaweed cultures using grazers // Aquaculture. 1983. — Vol. 31. — P. 141 -151.
- Short F.T., Burdick D.M., Kaldy J.E. Mesocosm experiments quantity the effect of eutro-phication on eelgrass Zostera marina II Limnol. Oceanogr.1995.-V. 40.-P. 740−749.
- Srivastava A., Jtittner F., Strasser R.J. Action of the allelochemical, fischerellin A on photosystem II // Biochim Diophys. Acta. 1998. — Vol. 1364. -P. 326−336.
- Stachowicz J.J., Hay M.E. Facultative mutualism between herbivorous crab and coralline alga: advantage of eating noxious seaweeds // Oecologia.1996.-Vol. 105.-P. 377−387.
- Steen H. Interspecific competition between Enteromorpha (Ulvales: Chlorophyceae) and Fucus (Fucales: Phaeophyceae) germlings: effects of nutrient concentration, temperature, and settlement density // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2004. — Vol. 278. — P. 89−101.
- Staehr P.A., Pedersen M.F., Thomsen M.S., Wernberg Т., Krause-Jensen D.1.vasion of Sargassum muticum in Limljorden (Denmark) and its possible impact on the indigenous macroalgal community // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2000. — Vol. 207. — P. 79−88.
- Sutherland J.P. Multiple stable points in natural community // Amer. Natur. -1974.-Vol. 108.-P. 859−873.
- Svirski E., Beer S. and Friedlander M. Gracilaria conferta and its epiphytes: (2) Interrelationship between the red seaweed and Ulva lactuca II Hydrobiologia. 1993. — Vol. 260/261. — P. 391−396.
- Titlyanov E.A., Titlyanova T.V., Amat A., Yamazato K. Morphophysiological variations of symbiotic dinoflagellates in hermatypic corals from a fringing reef at Sesoko Island // Galaxea. 2001. — Vol. 3. — P. 51−63.
- Titlyanov E.A., Titlyanova T.V., Nakano Y. Dynamics and patterns of algal colonization of mechanically damaged and dead colonies of the coral Pontes lutea II Bot. Mar. in press.
- Underwood A.J. Why overgrowth of intertidal encrusting algae does not always cause competitive exclusion // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2006. -Vol. 330.-P. 448−454.
- Vadas R.L., Wright W.A., Miller S.L. Recruitment of Ascophyllum nodosum: wave action as a source of mortality // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1990. -Vol. 61.-P. 263−272.
- Valiela I., McClelland J., Hauxwell J. et al. Macroalgal blooms in shallow estuaries: controls and ecophysiological and ecosystem consequences // Limnol. Oceanogr. 1997. — Vol. 42. — P. 1105−1118.
- Verlaque M., Fritayre P. Modifications des communautes algales mediterraneennes en presence de l’algue envahissante Caulerpa taxifolia (Vahl) C. Agardh. // Oceanol. Acta. 1994. — Vol. 17. — P. 659−672.
- Vitousek P.M. Biological invasions and ecosystem processes: towards an integration of population biology and ecosystem studies // Oikos. -1990.-Vol. 57.-P. 7−13.
- Volterra V. Fluctuation in the abundance of a species considered mathematically // Nature. 1926. — Vol. 118. — P. 558−560.
- Wang Y., Yu Z., Song X., Tang X., Zhang S. Effect of macroalgae Ulva pertusa (Chlorophyta) and Gracilaria lemaneiformis (Rhodophyta) on growth of four species of bloom-forming dinoflagellates // Aquat. Bot. 2007. -Vol. 86(2).-P. 139−147.
- Williams S.L., Herbert S.K. Transient photosynthetic responses of nitrogen-deprived Petalonia fascia and Laminaria saccharina (Phaeophyta) to ammonium resupply // J. Phycol. 1989. — Vol. 25. — P. 515−522.
- Worm В., Chapman A.R.O. Interference competition among two intertidal seaweeds: Chondrus crispus strongly affects survival of Fucus evanescens recruits // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1996. — Vol. 145. -P. 297−301.
- Worm В., Chapman A.R.O. Relative effect of elevated grazing pressure and competition from red algal turf on two post-settlement stages of Fucus evanescens C. Ag. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1998. — Vol. 220. -P. 247−268.
- Worm В., Sommer U. Rapid direct and indirect effects of a single nutrient pulse in a seaweed-epiphyte-grazer system // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2000. -Vol. 202.-P. 283−288.
- Zhang Z. Mutualism or cooperation among competitors promotes coexistence and competitive ability // Ecol. Model. 2003. — Vol. 164. — P. 271−282.