Сравнительное исследование ферментативных механизмов резистентности к пиретроидам у насекомых
Пиретроиды — синтетические аналоги природного пиретрина, занимают в настоящее время одно из первых мест по масштабам производства и применения химических средств защиты растений. Основной мишенью действия пиретроидов являются натриевые каналы мембран нервных клеток. Характер и скорость метаболизма зависит от структуры пиретроида, его пространственного строения и отличается у разных видов… Читать ещё >
Содержание
- Глава 1. Современное состояние биохимической проблемы резистентности
- 1. 1. Исследование механизмов резистентности к пиретроидам
- 1. 1. 1. Развитие резистентности к пиретроидным инсектицидам
- 1. 1. 2. Развитие резистентности у колорадского жука
- 1. 1. 3. Развитие резистентности у тараканов
- 1. 1. 4. Развитие резистентности у других членистоногих
- 1. 2. Ферментативные механизмы резистентности
- 1. 2. 1. Оксидоредуктазы широкого спектра действия
- 1. 2. 2. Трансферазные механизмы резистентности
- 1. 2. 3. Гидролитические механизмы резистентности
- 1. 1. Исследование механизмов резистентности к пиретроидам
- 2. 1. Материал для исследования
- 2. 2. Приготовление экстрактов растворимых белков
- 2. 3. Электрофоретические методы определения активности ферментов
- 2. 3. 1. Малатдегидрогеназа
- 2. 3. 2. Глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа
- 2. 3. 3. Сукцинатдегидрогеназа
- 2. 3. 4. Эстеразный комплекс ферментов
- 2. 3. 4. 1. Спектрофотометрический метод измерения эстеразной активности
- 2. 3. 5. Щелочная фосфатаза
- 2. 3. 6. Активность кислых фосфатаз
- 2. 4. Обработка полученных данных
- 2. 4. 1. Определение активности множественных форм ферментов, расчёт денситограмм
- 2. 4. 2. Определение и расчёт относительной электрофоретической подвижности белковых фракций
- 2. 4. 3. Статистическая обработка полученных данных
- 3. 1. Сравнительное исследование активности дегидрогеназного комплекса ферментов у чувствительных и резистентных популяций рыжего таракана
- 3. 2. Сравнительное исследование активности эстеразного комплекса ферментов у чувствительных и резистентных популяций рыжего таракана
- 3. 3. Сравнительное исследование активности фосфатазного комплекса ферментов у чувствительных и резистентных популяций рыжего таракана
- 4. 1. Сравнительное исследование активности дегидрогеназного комплекса ферментов общего гомогената у чувствительных и резистентных особей имаго колорадского жука
- 4. 2. Сравнительное исследование активности эстеразного комплекса ферментов общего гомогената у чувствительных и резистентных особей имаго колорадского жука
- 4. 3. Сравнительное исследование активности фосфатазного комплекса ферментов общего гомогената у чувствительных и резистентных особей имаго колорадского жука
- 4. 4. Сравнительный анализ активности ферментов у чувствительных и резистентных популяций рыжего таракана и колорадского жука
- 4. 4. 1. Сопоставление суммарной активности дегидрогеназного, эстеразного и фосфатазного комплекса ферментов у высокорезистентных к перметрину и резистентных к циперметрину популяций колорадского жука
- 4. 4. 2. Сравнительный анализ суммарной активности дегидрогеназ, эстераз и фосфатаз у чувтвительных и резистентных к перметрину популяций рыжего таракана и колорадского жука
Сравнительное исследование ферментативных механизмов резистентности к пиретроидам у насекомых (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Актуальность темы
.
Резистентность вредных организмов к инсектоакарицидам, фунгицидам и гербицидам является глобальной проблемой. В настоящее время борьба с резистентностью или предотвращение её возникновения включает химические, агротехнические, биологические и биотехнологические мероприятия. Резистентность динамический феномен, развивающийся в весьма различных пределах у разных видов и даже у одного и того же вида при различном давлении отбора (Рославцева, 2003). Интенсивное применение химических средств борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур привело к возникновению у них резистентности к пестицидам, что является причиной резкого снижения их эффективности в настоящее время. Отмечают, что более половины всех резистентных видов вредителей сельскохозяйственных культур сформировали устойчивые популяции к 2-м или более инсектицидам, принадлежащим к пяти основным их группам (хлорорганические инсектициды, пиретроиды, карбаматы, фосфорорганические, регуляторы роста насекомых гормональной и антигормональной природы). Для того чтобы противостоять катастрофической перспективе потери чувствительности основных вредителей растений к пестицидам необходимо знать, каким образом возникают механизмы резистентности. Основным стратегическим методом в борьбе с резистентностью является ротация пестицидов, имеющих различные механизмы действия, открытие новых классов инсектицидов, а также разработка смесевых композиций (инсектицидсинергист) и внедрение их в практику сельского хозяйства наряду с уже используемыми препаратами.
Пиретроиды — синтетические аналоги природного пиретрина, занимают в настоящее время одно из первых мест по масштабам производства и применения химических средств защиты растений. Основной мишенью действия пиретроидов являются натриевые каналы мембран нервных клеток. Характер и скорость метаболизма зависит от структуры пиретроида, его пространственного строения и отличается у разных видов и популяций насекомых (Филиппович и др. 1988; Рославцева, 2003). Применение пиретроидов, как и других препаратов, как правило, приводит к формированию у насекомых резистентности к инсектицидам. Явление резистентности характеризуется комплексом отдельных физико-химических, физиологических и биохимических показателей.
Анализ литературных данных свидетельствует о том, что наибольший вклад в метаболизм инсектицидов и механизм формирования устойчивых к ним популяций членистоногих вносят монооксигеназы, эстеразы и глутатион-8-трансферазы (Баканова, 1993; Рославцева, 1997, 2003). Деградация ксенобиотиков, осуществляемая, в основном, тремя отмеченными путями — окислительно-восстановительным, гидролитическим и трансферазным, играет важную роль на определенной стадии развития организмов, тесно взаимосвязана со структурными особенностями применяемых соединений и видом насекомых.
Универсальным способом обезвреживания токсинов и ксенобиотиков в организме животных является их окислительное разрушение микросомальными оксигеназами. Повышение каталитической активности оксигеназ у резистентных членистоногих связывают с изменением соотношения отдельных множественных молекулярных форм цитохрома Р-450, индуцируемого генамирегуляторами, или с увеличением общего количества содержания цитохрома Р-450 вследствие амплификации структурных генов, детерминирующих его синтез (Agosin, 1985; 1984; Rose, Walbant, 1986).
При сравнительном исследовании активности монофенолмонооксигеназы (тирозиназы) у чувствительных и резистентных рас комнатных мух, селектируемых карбаматами и пиретроидами, показано участие этого фермента в развитии устойчивости и формировании у них видоизмененных покровов и сдвигов в содержании медиаторов в нервной системе (Животенко, 1989).
Более специализированный эстеразный комплекс ферментов может участвовать в метаболизме всех трех наиболее используемых в настоящее время классов инсектицидов — фосфорорганических соединений, карбаматов и пиретроидов (Еремина и др., 1992, 1996; Рославцева, 1997,2003). Молекулы этих соединений содержат сложноэфирные связи, которые могут быть гидролизованы эстеразами. Показано, что детоксикация пиретроидов с помощью эстераз носит видои тканеспецифичный характер.
Сравнительное исследование активности АТФазного комплекса ферментов у чувствительной и резистентных к ФОС, карбаматам и пиретроидам рас комнатных мух продемонстрировало существенную активацию Na+, К+ - АТФазы на фоне ингибирования других АТФаз, что позволило сделать заключение автору об универсальности влияния инсектицидов разных групп на ферменты АТФазного комплекса насекомых и, следовательно, о сходстве механизмов их действия, а также об участии отдельных АТФаз в формировании резистентсности у изученного тест-объекта (Козлова, 1991). Важнейшим механизмом регуляции ферментных систем в клетке, является существование у ферментов множественных форм, отличающихся по физикохимическим свойствам, что обеспечивает пластичность обменных процессов, детерминирует адаптационные возможности организма, популяций и вида в целом и, таким образом, представляет собой один из основополагающих принципов регуляции жизнедеятельности животных организмов. Детальное исследование роли кислых фосфатаз дегидрогеназного комплекса ферментов американского и рыжего таракана в выработке устойчивости к перметрину позволило сделать заключение о существовании в тканях этого вида насекомого молекулярных форм тестируемых ферментов, реагирующих на воздействие этого инсектицида (Кометиани, 1995; Сёмина, 2000). Установленный усиленный синтез определённых форм испытанных энзимов определяет степень устойчивости рыжего таракана к пиретроидам и тесно взаимосвязан с формированием ферментативных механизмов резистентности.
Исходя из изложенного, представляется возможным в качестве биохимического критерия оценки развития резистентности у насекомых к инсектицидам использовать показатель, как суммарной активности ферментов, так и активности их отдельных молекулярных форм.
Цели и задачи исследования:
Основной целью нашего исследования явилось сравнительное изучение ферментативных механизмов резистентности к пиретроидным инсектицидам у двух видов насекомых с полным и неполным превращением (колорадский жук и рыжий таракан), равно как и выяснение роли эстераз, фосфатаз и дегидрогеназ в выработке устойчивости к перметрину и циперметрину.
Для достижения этой цели были поставлены следующие основные задачи:
1. Исследовать активность дегидрогеназного, фосфатазного и эстеразного комплекса ферментов в общем гомогенате, грудных мышцах и жировом теле чувствительных и резистентных к перметрину популяций рыжего таракана.
2. Изучить в сравнительном аспекте активность дегидрогеназ, фосфатаз и эстераз у трёх популяций колорадского жука: чувствительных и устойчивых к перметрину и циперметрину, отличающихся биологическим показателем резистентности к испытанным инсектицидам.
3. Провести сравнительный анализа суммарной активности тестируемых ферментов, а также активности их молекулярных форм в общем гомогенате двух видов насекомых, представителей разных отрядов — колорадского жука (отряд Coleoptera) и рыжего таракана (отряд Blattodea), с целью выяснения роли малатдегидрогеназы, сукцинатдегидрогеназы, глюкозо-6-фосфатдегидрогеназ, эстеразного комплекса ферментов, щелочных и кислых фосфатаз в выработке устойчивости к пиретроидным инсектицидам.
4. Установить корреляционные отношения между исследованными биохимическими характеристиками различных популяций рыжего таракана и колорадского жука и биологическим показателем резистентности к пиретроидам, а также разработать предложения по применению ферментативных методов тестирования резистентности у представителей различных отрядов насекомых.
Научная новизна работы;
Впервые получены комплексные экспериментальные данные, демонстрирующие участие дегидрогеназного, эстеразного и фосфатазного комплекса ферментов в формировании ферментативных механизмов резистентности к пиретроидным инсектицидам у колорадского жука. Впервые проведён сравнительный анализ ферментативного механизма устойчивости к перметрину у двух представителей различных отрядов — Coleopteraколорадского жука и.
Blattodea — рыжего таракана. Показано, что имаго колорадского жука более устойчивы к действию пиретроидов по сравнению с тараканами. Обнаружено, что детоксикация перметрина с помощью эстераз носит видо — и тканеспецифический характер. Анализ отзывчивости отдельных эстераз к действию перметрина позволил установить участие в формировании резистентности контрастных по подвижности ацетилхолинэстераз и карбоксилэстераз. Практическое значение работы:
Осуществлено детальное изучение ферментативных механизмов резистентности к пиретроидным инсектицидам у колорадского жука и рыжего таракана и проведено сопоставление полученных биохимических показателей с биологическим уровнем устойчивости у исследованных насекомых. Знание биохимических механизмов резистентности необходимо учитывать при ротации пестицидов, а также при подборе ингибиторов ферментов, ответственных за её развитие. Исходя из различий в уровне суммарной активности тестируемых ферментов, а также активности их молекулярных форм у чувствительных и устойчивых популяций насекомых и корреляции биохимических показателей с уровнем резистентности, предложен энзиматический способ тестирования её развития. Полученные данные вносят значительный вклад в развитие концепции биохимических механизмов действия пиретроидных инсектицидов и формирование к ним устойчивости у насекомых, особенно колорадского жука и могут быть использованы в ВНИИ защиты растений при скрининге инсектицидов. Результаты исследований включены в лекционные курсы кафедры органической и биологической химии, а также применяются при проведении семинарских занятий, спецкурсов студентов биолого-химического факультета МПГУ.
Апробация работы:
Материалы диссертации докладывались на межвузовской научно — практической конференции «Актуальные проблемы экологии и безопасности жизнедеятельности» (Москва 2003), а также были неоднократно представлены на научных конференциях МПГУ (Москва 2003,2004) и научных семинарах кафедры органической и биологической химии биолого-химического факультета МПГУ (Москва, 2003,2004). Публикации:
По материалам диссертации опубликовано 5 работ и 2 статьи находятся в печати. Структура и объём работы:
Диссертация состоит из введения, обзора литературы (Глава1), освещающего степень изученности ферментативных механизмов резистентности к пиретроидам у насекомыхописания объектов и методов исследования (Глава 2)-изложения и обсуждения полученных экспериментальных результатов (Главы 3−4) — заключениявыводов и списка литературы. Работа изложена на 150 страницах машинописного текста и включает таблицы, рисунки и схемы.
Выводы.
1. Сравнительное исследование активности дегидрогеназного, эстеразного и фосфатазного комплекса ферментов у чувствительных и устойчивых к пиретроидам популяций рыжего таракана и колорадского жука свидетельствует о том, что в выработке биохимических механизмов резистентности принимают участие все три исследованные ферментативные системы, связанные с энергетическим и пластическим обменом у насекомых.
2. Показан значительный вклад в развитии резистентности эстеразного комплекса ферментов у исследованных насекомых, особенно контрастных по электрофоретической подвижности ацетилхолинэстераз и карбоксилэстераз, что позволяет сделать заключение об универсальности влияния инсектицидов у разных видов насекомых и, следовательно, сходстве в механизме их действия, а также об участии отдельных эстераз в формировании резистентности у изученных тест — объектов.
3. Установлена роль дегидрогеназного комплекса ферментов в механизме резистентности к пиретроидам у рыжего таракана и колорадского жука и показано, что малатдегидрогеназа, сукцинатдегидрогеназа и глюкоза-6-фосфатдегидрогеназа являются универсальными энзиматическими системами, принимающими участие в обеспечении энергетического обмена и деструкции ксенобиотиков, в том числе и пиретроидов.
4. Наличие ясно выраженной корреляции активности сукцинатдегидрогеназы и кислой фосфатазы тканей рыжего таракана и колорадского жука и токсикологическим показателям позволяет обосновать биохимический способ оценки состояния резистентности, а также осуществлять с помощью ферментативных тестов скрининг перспективных препаратов.
5. Результаты сравнительного изучения изменения деятельности кислой и щелочной фосфатазы у резистентных популяций рыжего таракана и колорадского жука показали, что происходит активация литических процессов, эти ферменты вносят значительный вклад в развитие устойчивости у тест — объектов, показатель их активности взаимосвязан с биологическим уровнем резистентности и может быть рекомендован в качестве биохимического критерия при селекции инсектицидов.
6. Анализ участия исследованных ферментативных спектров в формировании резистентности у тараканов и колорадского жука свидетельствуют о наличии видовой и тканевой специфичности, проявляющейся как на уровне суммарной активности тест-ферментов, так и молекулярных форм малатдегидрогеназы, сукцинатдегидрогеназы, глюкоза-6-фосфатдегидрогеназы, индивидуальных фосфатаз и эстераз. Также, энзиматические системы имаго колорадского жука оказались более устойчивыми к нагрузке пиретроидными инсектицидами.
Суммируя наши эксперементальные данные можно сделать следующие выводы: во-первых, сравнительно более высокой уровень суммарной активности эстеразного комплекса ферментов наблюдается у резистентных особей насекомогово-вторых, обнаружена тканевая специфичность участия эстераз в формировании устойчивости к инсектицидам у особей рыжего тараканав-третьих, отмечен значительный вклад определённых эстераз в феномен резистентности, существенную роль, в которой играют эстеразы жирового тела Blattella germanica L. В изучение роли щелочных и кислых фосфатаз рыжего таракана в выработке устойчивости к перметрину позволило сделать заключение о существовании в тканях этого вида насекомого форм ферментов, чутко реагирующих на воздействие этого инсектицида. Нами показано, что в общем гомогенате и двух изученных тканях выявляются на энзимограммах с помощью синтетического субстрата (а-нафтилфосфат и нафтол AS-BS) неспецифические формы фосфатаз с высокой анодной подвижностью, активность которых существенно возрастает у резистентных популяций рыжего таракана в целом от 50 до 85%.
Отмеченные формы фосфатаз, а также малоподвижные фосфатазы вносят значительный вклад в формирование механизма устойчивости рыжего таракана к пиретроидным инсектицидами. Именно отмеченные молекулярные формы исследованных ферментов, по-видимому, определяют степень резистентности рыжего таракана к перметрину, что связано с его гидролизом или косвенным воздействием на усиленный синтез именно этих форм ферментов.
Список литературы
- Баканова Е.И. Сравнительный анализ некоторых биохимических систем детоксикации ксенобиотиков у комнатных мух и тараканов // Автореф. дис. к.б.н., Москва. Тип. МПГУ им. Ленина. 1993. 16 с.
- Баканова Е.И., Ерёмина О. Ю., Кутузова Н. М., Рославцева С. А. /Свойства и функции глутатион-8-трансферазы членистоногих. //Известия РАН. Сер. биологическая, 1992а, — № 4. с. 537−545.
- Балакина О.В., Романова И. Г., Кутузова Н. М., Филиппович Ю. Б. Сравнительное исследование эстераз чувствительных особей рыжего таракана. Сборник научных статей биолого-химического факультета, 2002, 5−18, М.Прометей.
- Богданов М. Р., Мигранов М. Г., Николенко А. Г. Почвообитающие беспозвоночные нецелевой объект пиретроидных обработок //Агрохимия, 1997, № 7, с. 89−94.
- Бресткин А.П., Кузнецова Л. П., Моралев С. М. Холинэстеразы наземных животных и гидробионтов. Владивосток.: ТИНРО-центр. 1997. 466 с.
- Волкова Р.И., Титова Э. В. Эстеразы нервных ганглиев таракана: множественные молекулярные формы и ингибиторная специфичность // Биохимия. 1985. Т.50. Вып.З. С.475−484.
- Грицай О.Б., Пилипенко В. Э., Дубинин В. А. Поведение таракана Periplaneta americana при тесте «горячая пластина» на фоне действия анальгетиков различных классов //Журнал эволюционной биохимии и физиологии т.34., 1988., с.28−36.
- З.Егорова Т. А. Изучение полиморфизма ферментных систем тутового шелкопряда (В теоретических и практических аспектах) // Дис. д.б.н. М. 1983.386с.
- Ерёмина О.Ю. Изыскание новых фосфоорганических синергистовпиретроидов и исследование механизмов их дейсвия //Автореф. Дисс.д.б.н.- ВИЗР. Санкт-Петербург. 1996- с. 35.
- Еремина О.Ю., Баканова Е. И., Костырко И. Н. Изучение эстеразных механизмов резистентности нескольких рас комнатных мух // Науч. основы дезинфекции и стерилизации /ВНИИ профилакт.f. токсикол. и дезинфекции. М. 1991. С. 90−93.
- ЕрёминаО.Ю. / Изыскание новых фосфорорганических синергистовЧпиретроидов и исследование механизмов их действия. //Автореферат. Дисс. К.б.н.- ВИЗР.- Санкт.- Петербург.- 1996.35с.
- Касида Дж. Агрохимия, 1983.- № 5, с. 102−110.
- Козлова Е.В. АТФазный комплекс ферментов Musca domestica L. в норме и под влиянием роста и развития /Автореф. К.б.н.-Москва 1991.
- Колесниченко Л.С., Кулинский В. И. Глутатионтрансферазы // Успехи современной биологии. 1989 т. 107. вып.2.
- Кометиани И.Б. / Исследование дегидрогеназного комплекса ферментов некоторых насекомых в норме и под влиянием регуляторов роста//Дисс. К.б.н.- 1995.-Москва.-с. 183.
- Кулиева A.M. Сравнительное исследование ферментов медиаторного обмена и метаболизма ксенобиотиков у хлопковой совки Heliothis armigera // Автореф. дис. д.б.н. С-Пб., 1995. 36 с.
- Кулиева A.M., Кугушева Л. И., Розенгарт Е. В. Карбоксилэстераза гусеницы хлопковой совки Heliothis armigera: субстратная и ингибиторная специфичность // Ж. Эвол. биохимии и физиологии. 1996. Т. 32. № 2. С. 204−211.
- Кутузова Н.М., Шамшина Г. А., Борзаковская Б.В.Активность глюкозо -6-фосфатдегидрогеназы в грене пород и гибридов тутового шелкопряда//Биохимия насекомых М. 1981, с. 51−59.
- Леонова И.Н. Биохимические механизмы резистентности насекомых к инсектицидам и пути ее преодоления // Автореф. дис. к.б.н., Новосибирск, Тип. Инст. цитологии и генетики СО АН СССР. 1986.15 с.
- Леонова И.Н., Неделькина С. В., Наумова Н. Б. и др. //Биохимия.-1986.-51, вып. 9. с.420−425.
- Леонова И.Н., Слынько Н. М., Применение токсикологических методов в изучении механизмов резистентности к инсектицидам у насекомых // Агрохимия, 1988 № 8, Москва, с. 130−140.
- Лукашина Н.С. Роль генетической регуляции активности ЮГ-эстеразы в устойчивости Drosophila virilis к высокой температуре // Автореф. дис. к.б.н., М., Тип. Инст. цитологии и генетики СО АН СССР. 1985. 16 с.
- Раушенбах И.Ю. Генетический контроль нейроэндокринной регуляции метаморфоза Drosophila в экстремальных условиях среды // Автореф. дис. д.б.н., М., Тип. Инст. цитологии и генетики СО АН СССР. 1987. 36с.
- Рославцева С.А. О возникновении популяций членистоногих, резистентных к химическим и микробиологическим средствам регуляции их численности // Состояние проблемы резистентности вредителей и возбудителей болезней растений к химическим
- Ф средствам защиты и её преодоление. Тезисы докладов 7-го совещания14.18 ноября 1988 г., Рига с. 16−17.
- Рославцева С.А. Выяснение основного пути детоксикации карбофоса в организме рыжего таракана//Науч. основы дезинфекции истерилизации /ВНИИ профилакт.токсикол.идезинфекции. М 1991. С. 88−90.
- Рославцева С.А. Проблема резистентности членистоногих к инсектоакарицидам (по материалам восьмого международного конгресса по химии пестицидов) // Агрохимия. 1997. № 3. С. 89−92.
- Рославцева С.А. Резистентность членистоногих к инсектоакарицидам //Агрохимия, 2003,№ 7, с. 83−87.
- Рославцева С.А., Баканова Е. И., Еремина О. Ю. Эстеразы членистоногих и их роль в механизмах детоксикации инсектоакарицидов//Известия АН. Сер. Биол. 1993.№ 3.C.386−375.
- Санкт-Петербург, 20, 22дек., 2000, — СПб, 2000.-C.18−19. СИД ВО 1 150 432.
- Сазонова И.Н. Проблема избирательности действия инсектицидов и акарицидов и её значение в защите растений.- Д., 1986.- с. 23−32.
- Сазонова И.Н., Никанорова Е. В., Швец Е. К. и др. // Там же.- с. 48−59.
- Сазонова И.Н., Моралев С. Н., Швец Е. К. и др. Токсичность инсектицидов для колорадского жука и его энтомофагов // Бюл. ВНИИ защиты раст. 1988 № 70. С. 69−73.
- Сёмина Н.В. Исследование влияния пептидных гормонов и биогенных аминов на активность ферментов углеводного и липидного обмена Periplaneta americana и Tenebrio тоШог//Дис. к.б.н. М. 2000. 151с.
- Спирина Т.А. Специфичность резистентности двух видов членистоногих к фосфорорганическим. пестицидам // Автореф. Дис.канд.наук.-М.:ВНИИХСЗР, 1981, с. 26.
- Сухорукова О.В. Участие ферментов фенолоксидазного комплекса в защитных реакциях насекомых /Автореферат к.б.н. Уфа 2002
- Успенский И.И., Людвиг М. Э., Корочкин Л. И. Сравнительный анализ карбоксилэстераз в различных органах половой системы самцов Drosophila подгруппы Melanogaster//Ж.oбщ.биoл.l988.T.49.№ 5.С.601−608.
- Фасулати С.Р. Анализ структуры попопуляций колорадского жука и его значение для разработки зональных систем защиты картофеля //Бюлл. ВИЗР.Т.бЗ. 1987а, с. 38−43.
- Фасулати С.Р. Внутривидовая структура колорадского жука и популяционно биологические аспекты устойчивости к нему сортов картофеля //Автореф. дисс. К.б.н., Всеросс. ин-т защиты растений. СПб. 19 876, с. 20.
- Фасулати С.Р. (1987в) Фенегеографическое разделение основных групп популяций колорадского жука в Европейской части СССР //Бюлл. ВИЗР. Т. 67 1987 В, с.46−49.
- Фасулати С.Р. Полиморфизм, экологические группировки и микроэволюция колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) // Материалы VI совещ. «Вид и егоу продуктивность в ареале». С. Пб. 1993, с. 260−262.
- Фасулати С.Р. Методические принципы селекции и сортоиспытания картофеля на устойчивость к колорадскому жуку Leptinotarsa decemlineata Say //Актуал. пробл. соврем/ Картофелеводства. Минск. 1997, С. 40−42.
- Фасулати С.Р., Вилкова Н. А. (2000) Адаптивная микроэволюция колорадского жука и его внутривидовая структура в современном ареале //Современные системы защиты и новые направления в
- Ч повышении устойчивости картофеляs к колорадскому жуку.
- Сер.'Тенетическая инженерия и экология". М. Т.1. с.19−25.
- Фасулати С.Р., Карасёва Н. А. (1998) Устойчивость овощных паслёновых растений к колорадскому жуку и принципы её оценки в связи с внутривидовой изменчивостью вредителя //Агро ХХ1.№ 2с.14−16.
- Филиппович Ю.Б., Коничев А.С., Множественные формы ферментов насекомых и проблемы сельскохозяйственной энтомологии // Моногр. 1987, Москва, с.86−89.
- Филиппович Ю.Б. Основы биохимии: Учеб. для хим. и биол. спец. пед. унтов и ин-тов. 4-е изд., перераб. и доп. М.: Изд. Агар. 1999. С. 129.
- Филиппович Ю.Б. Основы биохимии: Учеб. Для хим. и биол. спец. пед. ун-тов и ин-тов. 4-е изд., перераб. и доп. М.: Изд. Агар. 1999 с. 459.
- Филиппович Ю.Б., Рославцева С. А., Кутузова и др. Физиолого -биохимические основы действия средств борьбы с членистоногими. Итоги науи и техники. М.: ВНИТИ, 1988. Сер. Энтомология Т. 8.C.8−193.
- Филиппович Ю.Б., Рославцева С. А., Кутузова Н. М., Барыбкина М. Н., Перегуда Т. А., Иванова Г. Б. Физиолого-биохимические основы действия средств борьбы с вредными членистоногими // Итоги науки и техники. Энтомология ВИНИТИ- 1988.-т.8.-с.163.
- Филиппович Ю.Б., Щёголева Л. И. Исследование растворимых белков тканей тутового шелкопряда методом электрофореза в полиакриламидном геле //Доклады АН ССР. 1967. Т. 174. № I.e.240−242.
- Хейман В.А. Применение люциферин-люциферазного метода для оценки энергетического состояния насекомых при действии инсектицидов и регуляторов развития //Исследования в области пестицидов. Москва. 1981. С. 52−59.
- Хрунин А.В. Особенности взаимодействия эстераз насекомых и млекопитающих с производными 1,3,2- дигетер’афосфоринана и тио-и дитиокислот фосфора, содержащими фрагменты N-ацилированных аминокислот // Автореф. Дис. К.б.н., М. Тип МГПУ. 2000. 16с.
- Чарыков А.К. Математическая обработка результатов химического анализа.-М.: Химия, 1984.- с.22−26.
- Шамшина Т.Н. Участие неспецифичкских эстераз насекомых в обмене ювенильных гормонов и их аналогов. // Дис. К.б.н. М. 1986. С. 158.
- Шапиро И.Д., Вилкова Н. А., Рябченко Н. А. Устойчивость растений к вредным организмам с эколого-генетических позиций //Вестн. С.-х. Науки. М. Т.4. 1991, с.151−154.
- Шапиро И.Д., Фасулати С. Р., Иващенко JI.C. Иммуногенетические барьеры и источники устойчивости картофеля к ко орадскому жуку //Науч. техн. бюлл. ВИЗР. С-Пб. 1992, с.51−56.
- Шустова В.П. Изучение специфичности действия некорых новых групп фосфорорганических соединений на холинэстеразы насекомых и теплокровных.//Автореф. Дис. к.б.н. М.1987.
- Abbassy М. А, Eldefrawi М.Е., Eldefrawi А.Т. // Pestic. Biochem. Physiol.- 1983.-19, № 3.P.299−308.
- Abdel-Aal Y.A.I., Woiff M.A., Roe R.M., Lambert E.P. Aphidcarboxyiesterases: biochemicai aspects and importance in the diagnosis of insecticide resistance // Pestic. Biochem. Physiol. 1990. V. 38. № 3.P.255−266.
- Agosin M. Multiple forms of insect cytochrome P-450: role in insecticide resistance // Cytochrome P-450. Pap. Biochtm., Biophys. and Environ. Imlic. Proc. 4th Intern. Conf., Amsterdam, 1982. P. 661−669.
- Argentine J.A., James A.A. Characterization of salivary gland- specific esterase in the vector mosquito, Aedes aegypti // Insect Biochem. Molec. Biol. 1995. V.25. .№ 5. P. 621- 630.
- Brattsten LB.// Pestic. Biochem. Physiol.- 1987.-27, № l.-p. 1−12.
- Brown T.M., Bryson P.K. Selective inhibitors of methyl parsthionresistant acetylcholinesterase from Heliothis virescens // Pestic. Biochem. Physiol. 1992. V. 22. № 2. P. 155- 164.
- Casteels H., De Clercq R. The impact of some commonly used pesticides on the epigeal arthropod fauna in winter wheat // Meded. Fac. Landbouw. Rijksuniv. Gent. 1990. V. 55. № 28. P. 477−482.
- Chang C.P., Plapp F.W. Jr. // Pestic. Biochem. Physiol.1983. 20. № 1. P. 1206−1210.
- Chang C.P., Plapp F.W. Jr. // Pestic. Biochem. Physiol.1983. 20. № 1. P. 76−91.
- Claudianos C., Russell RJ. Oakeshott J.G. The sam acid substitution in orthologous esterases conferers organopho’sphate resistance on the house fly and a blowfly // Insect. Biochem. Molec. Biol. 1999. V.29. № 8. P. 675- 686.
- Croft В.A., Whalon M.E. Selective toxicity of pyrethroid insecticides to arthropod natural enemies and pests of agricultural crops // Entomophaga. 1982. V.27. № 1. P.3−21.
- Crouse G.D. Chemistry and insecticidal' activity of the spinosyns // Abstracts 9th Intern. Congr. Pesticide Chemistry. London, 1998. S. 3.1.
- Crouse G.D. et al. Chemistry and insecticidal activity of the spinosyns // Pesticide and bioscience. The Food-Environment Challenge / Ed. by G.T. Brooks and T.R. Roberts. Cambridg: Royal Sosaiety Chemistry, 1999. P. 155−166.
- Dauterman W.C. Insect metabolism: extramicrosomal // Comprehensive Insect Physiology, Biohemistry and pharmacology (Kerkut G.A., Gilbert L.I.). Pergamon Press. Oxford. New York. 1985. V.12. № 10. P.713−730.
- Davis J.R. /Disk electrophpresis. Method and application to humanserum proteins. // Ann. N-Y. Аса. Sci. 1964.- vol.121 № 2.-p. 404−427.
- Delorme R., Fournier D., Chaufaux J. Esterase metabolism Redyced penetration are causes of resistabce to deltametrin in Spodoptera exigua Hub. (Noctuidea: Lepidoptera) //Pestic. Biochem. Physiol 1988.V.32.№ 3. P. 240−246.
- Delorme R. //Phytoma.-1985. № 365.-p. 45, 47−48.
- Doherty J.D., Nishimura K., Kurihara N., et al. // Pestic. Biochem.
- Physiol 1987a. V 27. № l.-p. 123−131.// Pestic. Biochem. Physiol 1986.25. № 3.-p. 295−305.
- Dowd P.F. Sparks T.C. Comparative hydrolysis of permetrin and fenvalerate in Pseudoplusia includens (Walker) and Heliothis virescens (F.) // Pestic. Biochem. Physiol 1987a. V 27. № l.-p. 123−131.
- Dowd P.P. Sparks T.C. Characterization of a trans-permethrin hydrolysing enzyme from the midgut of Pseudoplusia includens (Walker) // Pestic. Biochem. Physiol 1986 V 25. № l.-p. 73−81.
- Dunning R.A., Cooper J.M., Wardman J.M., Winger G.H. Suceptibility of the carabid Pterostichus melanarius (Illiger) to the aphicide sprays applied to the suugar-beet crop // Ann. Appl. Biol. 1982. V. 100. Suppl. P. 32−33.
- Endo J., Nishiitswfsujo-Uwo I. // J. Invert. Pathol. 1980. — 36. P. 90 103.
- Feyereisen R, SabouraultC., Guzov V.M. et al. Overproduction of a P-450 that metabolizes diazinon is linked to a loss-of-function in the chromosome 2 aili-es-terase gene inresistant house flies // Ibb. 2002. 3c. 35.
- Field L.M., Javel N., Devonshire A.L. Myzus persicae esterases and their amplified genes // Book of Abstracts 8-th IUPAC International Congress of Pesticide Chem. July 4−9, 1994: Washington, USA. 1994. V. l.P. 180.
- Forgash A.J. // Pestic. Biochem. Physiol 1984- 22. № 1 .-p. 178−186.
- Georghion G.P., Taylor C.E. // Trsns. 15th Intern. Congr. Entomol. -Canberra. 1977. -P. 759−785.
- Goh D.K.S., Anspaugh D.D., Motoyama N., Rock G.C., Roe R.M. Isolation and characterization of an insecticide resistance associatedesterase in the tobacco budworm, Heliothis virescens (F.) // Pestic. Biochem. Physiol 1995 V.51. № 2.-p. 192−204.
- Gunninr R.V., Balfe Me. Spinosad resistance in Australian Helicopteratharmigera (Hubner) (Lepidoptera: Noctuidae) // Books of Abstracts 101.tern. Congr. on the Chemistry of Crop Protect. Basel, 2002. V. 1.3c. 08. P. 290.
- Hagley E.A.C., Pree D.J., Holiday N.J. Toxicity of insecticides to some orchard carabids (Coleoptera: Carabidea) // Can. Entmol. 1980. V. 112. P. 457- 462.
- Harold J., Ottea J.A. characterization of esterases associated with profenofos resistance in the tobacco budworm Heliothis virescens (F.) // Arch. Insect. Biochem. and Physiol. 2000. V. 45. № 2. P. 47−59.
- Harold J., Ottea J.A. Characterization of esterases associated with profenofos resistance in the tobacco budworm, Heliothis virescens (F.)//Arch. Insect. Biochem. and Physiol 2000 V 45. № 2.-p. 47−59.
- Heimbach U., Wehling A., Sprick P. Mehriahrise Untersuchungen zur 4 Wirkung eineger Blattlausinsektizide auf epigaische Raubarthropoden:
- Vortr. 48. Dtsch. Pflanzenschuts Tag., Gottingen, 5−8 Okt., 1992 // Mitt. Biol. Bundesanst. Land- und Forstwirt. Berlin- Dehlem, 1992. H.283. S. 98.
- Inglesfield Ch. The effcts of the Pyrethroid insecticide WL-85 871 on non-target arthropods: Field Studies // Pestic. Sci. 1985. V. 16. № 2. P. 211.
- Kagabu Sh. Imidacloprid: discavery and development // Proc. XX к Intern. Congr. Of Entomology. Firence. August 25−31. 1996. 19−015.
- Kandil M., Belal M., Abdala M., Ayoub S. Identification of themechanism of resistance in the white fly Bemisia tabaci by using enzymeinhibition // Book of Abstracts 8- th IUPAC Congress of Peticide Chem. Washington, USA. 1994. V. 1. P. 179.
- Khambay B.P.S., Boyes A., Williamson M.S. et al. Difining type I andthtyp II in insecticide pyrethroids // Books of Abstracts 10 Intern. Congr. Pesticide Chemistry of Crop Protect. Basel, 2002. V. 1.3c. 49. P. 331.
- Kim H.J., Clark J.M. Evaluation of resistance management in recombinant acetylholinesterase ofcolorado beetl // Ibb. 2002. 3c. 17.p.299.
- Konno Т.Е., Hodgson E., Dauterman W.C. Purification and characterization of phosphorotriester hydrolysis from metthy parathion -resistant Heliothis virescens // Pest. Biochem. Physiol. 1990. V.36.№ l.P.l-13.
- Leopold R.A., Marks E.P., Eaton J.K., et al. // // Pest. Biochem. Physiol.1985. 24, № 1. P.267−283.
- Ley S.V. // Recent adv. In chemicals of insect control.- 1984.-p. 307 322.
- Lowry O.H., Rosenbrough N.J., Farr A.L., Randall R.J. /Protein measurement with the Folinphenul reagent.-1951.-vol 193., № l.-p. 265 272.
- Moores G.D., Devine G.J., Devonshire A.L. Insecticide-insensitive acetylcholinesterase can enhanse esterase-based resistance in Muzus persicae n Muzus nicotianae // Pest. Biochem. Phisiol. 1994. V. 49. № 2. P. 114−120.
- Moores G.D., Devine G.J., Devonshire A.L. Insecticide-insensitive acetylcholinesterase can enhance esterase-based resistance in Muzus persicae vs. Muzus nicotianae // Pest. Biochem. Physiol. 1994. V. 49. № 3.P. 114−120.
- Ono M., Siegfreid B.D. Role of greenbug esterases in parathion resistance // Books of Abstracts 9th IUPAC Congr. of Pesticide Chemistry. July 4−9,1994. Washington, USA. 1994. V.I.p. 185.
- Perrin R.M., Wege P.J. Mode action and its role to resistanceiLmanagement // Books of Abstracts 9 Intern. Congr. Pesticide Chemistry. London, 1998. Topics 1−4. 4D-002.
- Prabhakaran S.K., Kamble S.T. Purification and characterization of esterase isozyme from insecticide resistant and susceptible strains of the german cockroach, Blattella germanisa (L) // Insec Biochtm. Molec. Biol. 1995. V. 25. № 4. P. 519−524.
- Reidy G.E., Rose H.A., Visetson S., Murray M./Increased glutatione-S-transferase activity and glutatione congetin in an insecticide-resistant strain of Tribolium castaneum (Herbst). // Pestic. Biochem. and Physiol.-1990.-36, n.3.-p. 269−276.
- Roelofs W.L. Chemistry of sex attraction // Proc. Nat. Acad. Sci. USA.1995. V. 92. № 1. P. 44−49.
- Rzehak H., Basedow Т. Die auswirkungen verschiedener Insektizide auf die epigaischen Raubarthropoden in Winterrapsfeldem // Anz. Schadlingsk., Pflanzenschuts Umweltschutz. 1992. V. 55. № 5. S. 71−75.
- Samsoe-Petersen L. Effects of 45 insecticides, acaricides and molluscocides on the rove beetle Aleochara bilineata (Coleoptera: Staphylinidae) in the laboratory // Entomophaga. 1993. V.38. № 3. P. 371 382.
- Scharf M.E., Hemingway J., Small G.J., Bennett G.W. Examination of esterases from insecticide resistant and susceptible strains of the german cockroach, Blattella germanica (L) // Insect Biochem. Molrc. Biol. 1997. V.27. №.6. p. 489−497.
- Schoknecht U., Otto D. Enzymes involvet in the metabolism of organophosphorus, carbamate and pyrethroid insecticides // Insecticides -mechanism of action and resistance. (D. Otto). INTERCEPT. Andover. England. 1991. P. 119−155.
- Scott Z.G., Susanna S.T., Shono Т./ Biochemical changes in the cytochome p-450 monooxygenases of seven insectide resistant hous flies (Musca domestica) Strains. //Pest. Biochem. Physiol.-1990.-36, n.2,-127−134.
- Singh G.S.P., Orchard L. // Pest. Biochem. Physiol.-1982.-17, №.2.-p. 232−242.
- Small G.J., Hemingway J. Differential glycosylation produces heterogeneity in elevated esterases associated with insecticides resistancein the brown planthoppera Nilaparvata lugens Stal // Insect Biochem. Molec. Biol. 2000. V.30. № 6. P. 443−453.
- Soderlund D.M., Sanborn J.K., Lee P.W. // Progress in Biochem. and Toxicol.-1983.-3-P. 401−435.
- Suzuki K., Hama H., Konno Y., Saito T. Carboxylesterase of the cotton phid Aphis gossypii: Properties and role Fenitrothion resistance // Book of Abstract 8-th IUPAC Congress of Pesticide Chem. July 4−9, 1994. Washington, USA. 1994. V.l. P. 187.
- Vav Asperen K.A. study of housefly esterase by means of sensitivecolorimetric method //J. Insect. Physiol. 1962. V.8. № 3.-p. 401−416.
- Villate F., Ziliane P., Marcel V., Menozzi P., Foimier D. A high number of mutations in insect acetylcholinesterase may provide insecticide resistance //Pestic. Biochem. And Physiol. 2000. V. 67. № 2. P. 95−102.
- Wolff M.A., Abdelaal Y.A.I., Goh D.K.S. Organophosphate resistance in the tobacco aphid (Homoptera, Aphididae) purification and characterization of a resistance- associated esterase // J. Econ. Entomol, 1994. V.87. № 5.-p. 1157−1164.
- Энзимограммы эстеразного комплекса ферментов общего гомогената имаго рыжего таракана.
- Условные обозначения: S- чувствительные особи R- резистентные особи1. Рисунок 2
- Энзимограммы кислофосфатазного комплекса ферментов общего гомогената имаго рыжего таракана. Условные обозначения: S- чувствительные особи R- резистентные особи1. Рисунок 3
- Энзинограммы эстеразного комплекса ферментов общего гомогената колорадского жука.
- Условные обозначения: S- чувствительные особи Ri резистентные особи R2- высокорезистентные особи1. Ri
- Энзинограммы глюкозо-6-фосфатдегидрогеназного комплекса ферментов общего гомогената колорадского жука. Условные обозначения: S- чувствительные особи Ri резистентные особи R2- высокорезистентные особи1. Рисунок 5
- Энзинограммы кислофосфатазного комплекса ферментов общего гомогената колорадского жука. Условные обозначения: S- чувствительные особи Ri резистентные особи R2- высокорезистентные особи1. Рисунок 6
- Энзимограммы кислофосфатазного комплекса ферментов общего гомогената имаго рыжего таракана. Условные обозначения: S- чувствительные особи R- резистентные особи