Биологическое действие металлов группы железа и алюминия на некоторые виды культурных растений
При выяснении механизмов действия алюминия на растения, возделываемые в условиях повышенной кислотности почв, мы обратили внимание на то, что в почвенном растворе, с которым непосредственно контактирует корневая система растительных организмов в процессе роста и развития, находятся не только ионы водорода и алюминия, но и ионы других металлов (в частности железа), и их присутствие способно… Читать ещё >
Содержание
- С
- ВВЕДЕНИЕ
- 1. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИЧЕСКОГО ДЕЙСТВИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ НА РАСТИТЕЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ
- 1. 1. Тяжелые металлы в естественных и искусственных экосистемах
- 1. 2. Влияние закисления вод на распределение и поведение металлов
- 1. 3. Действие железа и алюминия на живые организмы
- 1. 3. 1. Особенности биологического действия железа
- 1. 3. 2. Роль железа в образовании свободных радикалов в биологических системах
- 1. 3. 3. Особенности биологического действия алюминия
- 1. 3. 4. Комбинированное действие ионов металлов на растения
- 1. 3. 5. Генетическая детерминация устойчивости растений к действию ионов металлов
- 1. 4. Механизмы дотоксикации металлов при поступлении в растения
- 1. 5. Обоснованность использования цитогенетических методов анализа для изучения эффектов тяжелых металлов на растительные объекты
Биологическое действие металлов группы железа и алюминия на некоторые виды культурных растений (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Тяжелые и другие металлы являются неотъемлемой частью биосферы. Некоторые из них необходимы как растениям, так и животным в относительно больших количествах (калий, кальций), другие востребованы живыми организмами в микроколичествах, но при этом жизненно необходимы (кобальт, цинк, железо, медь). И, наконец, третья часть этих химических элементов даже в крайне малых концентрациях токсична для всего живого (алюминий, кадмий, никель, свинец). В настоящее время нет четкого определения понятия «тяжелые металлы». Например, алюминий относят к «тяжелым элементам», но многие авторы объединяют такие элементы в группу под общим названием «тяжелые токсичные металлы».
Увеличенное содержание тяжелых металлов (ТМ) в почве ведет к возрастанию их концентрации в растениях. Об этом свидетельствуют многочисленные факты, полученные при изучении ответных реакций действия ТМ на растительные организмы. Актуальность вопросов качества продукции растениеводства вполне объяснима, поскольку накопление тяжелых металлов в организме человека осуществляется в основном за счет потребления продуктов питания и в меньшей степени — ингаляционным путем. Среди пищевых продуктов одними из наиболее загрязненных являются продукты растительного происхождения. Следует отметить, что динамика развития реакций растений на химические стрессоры (избыток содержания микроэлементов) достаточно лабильна. Однако у растений в ходе эволюции и в течение жизни вырабатываются механизмы, приводящие к адаптации, обусловленной изменением чувствительности к нарушению баланса химических элементов в окружающей среде (Пономарева И.Н., 1978; Ильин В. Б., 1997, Романов Г. Г., Симцина С. Е., 2000).
Физиологические свойства, механизмы действия и токсичность металлов для живых организмов интенсивно изучаются. Наибольшее внимание исследователей до последнего времени было обращено на пару таких элементов, как цинк и кадмий, которые, обладая сходными физико-химическими свойствами, тем не менее находятся на противоположных полюсах своего биологического действия: цинк является необходимым элементом многих биологических структур и функций клеток (входя в активные центры 70-ти ферментов и реализуя сигнал трансдукции в клетках), а кадмий — даже в малых концентрациях в окружающей среде очень токсичен для всего живого.
Не менее интересны для изучения элементы триады железа (железо, кобальт, никель), которые, характеризуясь одинаковыми химическими свойствами, в то же время, подобно цинку и кадмию, обладают различным биологическим влиянием на клетки и ткани растений и животных: железо крайне необходимо (и в больших количествах) для животных и растенийкобальт является кофактором ферментов растений и входит в состав витаминов у животных, а никель, напротив, токсичен для растений и животных (Зигель X., Зигель А., 1980; Farago М.Е., Cole М., 1988; Gamzikova O.L., Barsukova B.S., 1994).
Кроме этого, особое внимание уделяется проблеме токсичности металлов, в частности алюминия (Авдонин Н.С., 1969; Kochian L.V., 1995; Сынзыныс Б. И. и др., 2002). Токсичность алюминия связана с многообразием химических форм, его миграционной способностью в почвенной и водной средах (Орлов Д.С., 1994). Свободные ионы алюминия в токсических концентрациях наносят большой вред сельскохозяйственным растениям. Установлено, что при выпадении «кислотных дождей» токсичность алюминия повышается. По мнению Э. Л. Климашевского и L.V. Kochian, токсичность алюминия является главной причиной недобора урожая зерновых злаковых культур, возделываемых на кислых почвах, которые составляют около 40% всех обрабатываемых земель (Климашевский Э.Л., Чернышева Н. Ф., 1980; Kochian L.V., 1995). Для понимания механизмов токсического действия алюминия на всех уровнях организации растительных организмов важное значение имеет изучение механизмов ингибирующего действия этого металла на цитогенетическом уровне (Foy C.D., 1978; Климашевский Э. Л, 1982, 1983; Freda J., 1991; Буланова Н. В. и др., 2002). В результате длительного воздействия на почву «кислотных осадков» происходят изменения рН почвенного раствора, что обуславливает изменения в содержании и распределении форм соединений не только алюминия, но и железа. При усилении кислотного воздействия избыток алюминия находится в растворе в виде иона А13+ или органо-минеральных комплексов в концентрации 0,5 мг/л, оказывая токсическое действие на корневые системы растений и микроорганизмы. Возможное токсическое действие ионов железа, представленных в почвенном растворе (в концентрации, равной 0,3 мг/л) преимущественно органоминеральными соединениями, в результате этих процессов также может повышается (Орлов Д.С.и др., 1994). Исходя из выше сказанного, возникает вопрос о вероятном комбинированном действии этих элементов на растения. Взаимное влияние тяжелых металлов может усиливать или уменьшать их действие на растения (Алексеев Ю.В., 1987).
В современных условиях агроэкосистемы в наибольшей степени подвергаются негативному антропогенному воздействию. В ряду отрицательных факторов, усиливающих агроэкологическое неблагополучие, особое место занимает загрязнение почв токсикантами различной природы. При этом присущие техногенным биоценозам сообщества живых организмов характеризуются изменчивостью структуры, слабой устойчивостью, случайным составом видов и неспособностью к воспроизводству (Моторина JI.B., Овчинников Н. С., 1975; Колесников Б. Г., Моторина JI.B., 1978). Загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами может стать фактором, увеличивающим мутагенную нагрузку в популяциях растений, животных и человека, а также модификатором действия других мутагенных факторов (Лекаявичюс Р.Б., 1983).
При техногенном загрязнении территорий проблема чувствительности растений к биотическим и абиотическим факторам приобретает особое значение, поскольку непосредственно связана с устойчивостью агроэкосистем. Известно, что присутствие в почве тяжелых металлов в высоких концентрациях отрицательно влияет на физиолого-биохимические реакции растений, что в конечном итоге приводит к потере урожая. Наряду с этим, изменение биохимического статуса растительных организмов способно опосредованно влиять на состояние других компонентов ценоза, изменяя отношение хозяин-паразит.
Возрастающее влияние антропогенных загрязнителей на агроэкосистемы предполагает необходимость изучения состояния и оценки устойчивости наиболее значимых компонентов ценоза и поиска приемов сохранения их стабильности.
В почвенных растворах в условиях повышенной кислотности среди металлов наиболее представлены железо и алюминий (которые по содержанию в верхних слоях литосферы занимают 3 и 4 места, соответственно, после кислорода и кремния). Присутствующие в почвенном растворе ионы алюминия, а также некоторые органические комплексы, в состав которых входит алюминий, токсичны для растений. Поэтому борьба с алюминиевой токсичностью — важнейшая практическая задача. Результаты изучения физиолого-биохимических и генетических основ устойчивости растений к ионам алюминия расширят современное представление о токсическом действии металлов и позволят предложить приемы и методы борьбы с ионной токсичностью, а возможность идентифицировать наиболее устойчивые формы растений — способны привести к создания устойчивых сортов культурных растений.
Следует отметить, что сведения о комбинированном действии железа и алюминия на растения различных видов в доступной литературе отсутствуют.
Целью нашей работы явилось изучение фитои генотоксического действия ионов железа, кобальта, никеля и алюминия, в том числе при совместном присутствии в почвенном растворе железа и алюминия на растения традесканции и ячменя.
В задачи исследования входило:
1. Определить фитотоксическое действие ионов металлов группы железа в зависимости от их концентрации по показателям морфофизиологического развития проростков ячменя и растяжения клеток колеоптилей пшеницы.
2. Определить генотоксичность ионов железа, кобальта и никеля по показателям митотического индекса, частоты и спектра хромосомных аберраций.
3. Выявить особенности комбинированного действия ионов железа и алюминия по морфометрическим показателям проростков ячменя и пшеницы.
4. Определить чувствительность различных сортов ячменя к раздельному и комбинированному действию железа и алюминия.
5. Оценить модифицирующее влияние цитрата натрия на развитие токсических эффектов ионов алюминия и железа у растений ячменя.
В качестве объектов исследования в данной работе использовались высшие растения: ячмень (Hordeum L.), пшеница (Triticum L.), традесканция — клон-02 (Tradescantia). Данный выбор не случаен и обусловлен несколькими причинами: во-первых, растения по уровню своей биологической организации находятся на достаточно высокой ступени эволюционной лестницы, и этим приближаются к животным. В частности, также как и у животных и человека у растений функционирует система детоксификации тяжелых металлов с помощью фитохелатинов — аналогов металлотионеинов у животных (Grill Е.,.
1987). Во-вторых, для растений очень хорошо разработаны методы определения всевозможных генетических нарушений (С.А. Гераськин и др., 1996). Для определения соматических мутаций, а также морфологических аномалий и нарушения репродуктивной способности клеток идеальным объектом является традесканция клон-02 (А.Х. Сперроу, 1975). В-третьих, традесканция, проростки ячменя и пшеницы являются доступными объектами для круглогодичного наблюдения в лаборатории.
Научная новизна исследований заключается в том, что впервые показано:
• изменение параметров морфофизиологического развития проростков ячменя в меньшей степени зависит от химических свойств элементов триады железа (железо, кобальт и никель), а определяется величиной концентрации ионов этих металлов в диапазоне доз от 1 до 100 ПДК;
• показатель прироста отрезков колеоптилей пшеницы при концентрации ионов Fe выше 0,3 мг/л (более 1 ПДК) существенно (р<0,05) отличается от величины показателя как в контроле, так и в вариантах действия солей кобальта и никеля в тех же концентрациях, что позволяет рассматривать данный тест в качестве биоиндикатора на присутствие повышенных концентраций ионов Fe в воде или почвенном растворе;
• ионы алюминия в концентрации 0,5 мг/л в клетках корневой меристемы ячменя вызывают образование всего спектра хромосомных аберраций: геномных, хромосомных и хроматидных;
• присутствие ионов железа совместно с ионами алюминия способствует снятию негативного влияния последнего, что наиболее выражено у чувствительных к действию алюминию сортов ячменя;
• при взаимодействии ионов алюминия с анионами лимонной кислоты процент гибельных для клеток геномных мутаций сводится к нулю.
Практическая значимость работы.
Выявленные в ходе диссертационного исследования закономерности раздельного и комбинированного действия алюминия и железа на растения могут быть использованы при решении проблем охраны окружающей среды и разработке методов биотестирования, выборе сортов зерновых злаковых культур для возделывания на кислых почвах, а также при выведении новых сортов культурных растений, устойчивых к воздействию химических токсикантов.
Полученные в диссертационной работе результаты позволили предложить биотест для разносторонней оценки генетического действия железа, кобальта и никеля: определение мутагенной активности в волосках тычиночных нитей традесканции может быть использовано для прогнозирования возникновения морфологических аномалий под действием химических мутагенов в водной средеизменение биометрических показателей проростков семян зерновых культур коррелируют с устойчивостью к алюминию различных сортов растений.
Положения, выносимые на защиту:
• Фитои генотоксическое действие ионов металлов группы железа не определяется химическими свойствами элементов и может быть идентифицировано с помощью методов биотестирования.
• Механизмы устойчивости ячменя к токсичности алюминия сложны и находятся под генетическим контролем. По отклонению показателей морфометрического развития проростков семян ячменя и цитогенетическим тестам можно распределить сорта ячменя на чувствительные и толерантные формы.
• Ионы железа способны снижать токсическое действие алюминия, при этом их модифицирующее влияние ниже, чем действие органических кислот.
Декларация личного участия автора. Основная работа над диссертацией проводилась на кафедрах биологии и экологии Государственного технического Университета города Обнинска. Автор участвовал в постановке и выполнении цели и задач исследований, в анализе и обсуждении результатов, формулировании выводов и заключения. Сбор материала проводился лично автором в течение 1996;2005 гг.
Апробация работы. Основные результаты работы были доложены и опубликованы на научных семинарах кафедры «Биология» Обнинского Государственного технического университета атомной энергетикина межрегиональной научно-практической конференции «Опыт и проблемы экологического образования и воспитания», Пенза, 1997; на международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии на рубеже третьего тысячелетия и пути их разрешения», Брянск, 1999; на межрегиональной научно-практической конференции «Радиация и биосфера», Обнинск, 2000; на международной конференции «Экология и жизнь», Пенза, 2003; на конференции Евросоюза по подземным водам в г. Штуттгарт, Германия, 2003гна 2-ой Международной геоэкологической конференции «Геоэкологические проблеммы загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами», Тула, 2004 — на международной научно-практической конференции «Наука сельскохозяйственного производства и образования», Смоленск, 2004; на 2-ой региональной конференции «Техногенные системы и экологический риск», Обнинск, 2005.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, 3 из них в рецензируемых российских журналах.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, разделов материалов и методов, результатов и их обсуждения, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 111 страницах, включает 19 таблиц и 16 рисунков.
Список литературы
состоит из 182 источников, из них иностранных изданий 81.
ВЫВОДЫ.
1. Фитотоксическое проявление действия ионов металлов группы железа (железо, кобальт и никель) на проростки ячменя по показателям их морфофизиологического развития зависит от концентрации ионов металлов в диапазоне доз от 1 до 100 ПДК.
2. Повышенное (свыше 1 ПДК для питьевой воды) содержание ионов железа в воде или почвенном растворе может быть определено с помощью методов биотестирования по изменению скорости прироста отрезков колеоптилей пшеницы. При этом тест может рассматриваться в качестве специфичного для железа, поскольку в присутствии солей кобальта и никеля величина показателя не отличается от контрольных значений (дистиллированная вода).
3. Наиболее чувствительным биотестом для определения генотоксического действия металлов группы железа в водной среде является митотический индекс клеток корневой меристемы проростков ячменя.
4. Установлены различия в проявлении фитои генотоксического действия алюминия на проростки различных сортов ячменя. По степени изменения величин показателей у 14 сортов ячменя (энергия прорастания семян и митотический индекс) при действии солей алюминия их можно разделить на 3 группы — сорта с высокой чувствительностью к ионам алюминия, устойчивые сорта и сорта с промежуточными параметрами чувствительности.
5. Отмечена модификация развития биологических эффектов алюминия в присутствии ионов железа. Совместное с ионами алюминия нахождение в растворе ионов железа способствует снятию негативного влияния последнего, что наиболее выражено у чувствительных к действию алюминию сортов ячменя.
6. Органические кислоты (соли лимонной кислоты) способны снижать токсическое действие алюминия, при этом их модифицирующее влияние выше, чем эффективность действия ионов железа. На фоне присутствия в растворе солей алюминия анионов лимонной кислоты выявлено снижение частоты хромосомных аберраций в 3 раза, при полном подавлении развития процент гибельных для клеток геномных мутаций.
7. Закономерности раздельного и комбинированного действия алюминия и железа на растительные объекты могут быть использованы при решении проблем охраны окружающей среды и разработке методов биотестирования, а также селекции устойчивых к токсичным металлам сортов культурных растений.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
.
В решении проблем токсичности металлов значительные успехи были достигнуты советскими учеными в 60−80-х годах 20 века. Закономерности, выявленные Э. Л. Климашевским и его соратниками, связанные с реакцией растений гороха и кукурузы на действие ионов водорода и алюминия (Климашевский Э.Л. и др., 1972; Климашевский Э. Л., 1982; Дедов В. М., 1974; Буланова Н. В. и др., 2001; Clarksaon D.T., 1969; Foy C.D., 1967; Freda J., 1991) значительно позже были установлены американскими, японскими и австралийскими агроэкологами. Как и предполагал Климашевский Э. Л., устойчивость растений к действию алюминия действительно находится под генетическим контролем и, вероятно, контролируется целым семейством генов, из которых на сегодняшний день идентифицирован пока один — Alt (aluminum tolerant).
При выяснении механизмов действия алюминия на растения, возделываемые в условиях повышенной кислотности почв, мы обратили внимание на то, что в почвенном растворе, с которым непосредственно контактирует корневая система растительных организмов в процессе роста и развития, находятся не только ионы водорода и алюминия, но и ионы других металлов (в частности железа), и их присутствие способно модифицировать развитие токсических реакций. Придерживаясь мнения ученых о генетически детерминированной устойчивости растений к действию ионов металлов, мы полагали, что для различных видов и сортов растений характерен свой генетически обусловленный уровень устойчивости (или чувствительности) к алюминию, поэтому в качестве объектов исследования были выбраны несколько сортов ячменя (14 сортов), пшеницы и традесканция — клон — 02 (чувствительный к действию ионизирующей радиации и химических агентов).
Изучено фитотоксическое действие железа на растительные организмы, второго после алюминия по содержанию в почвенном растворе элемента содержание ионов железа в почве составляет 4,4%, алюминия — 8,8%). Изучая действие ионов железа, параллельно было определено действие на разные виды растений и других металлов (ионов кобальта и никеля), которые по своим химическим свойствам схожи с железом, так как находятся в одной подгруппе периодической системы химических элементов Д. И. Менделеева. Действие этих элементов достаточно хорошо изучено на животных и даже человеке, но в значительно меньшей степени для растений.
Установлено, что, несмотря на свое химическое родство, эти элементы по-разному действуют на растения. Железо подавляет процесс растяжения клеток проростков пшеницы, но не вызывает генетических изменений в них, кобальт в малых концентрациях стимулирует развитие проростков ячменя, а никель обладает выраженным мутагенным действием, вызывая хромосомные аберрации в клетках корневой меристемы проростков ячменя, практически не влияя на морфометрические характеристики проростков. Из этой триады химических элементов для дальнейших исследований было выбрано железо, которое в достаточно больших концентрациях присутствует в кислой почве (до 0,3 мг/л почвенного раствора) и по своему содержанию уступает только алюминию, которого в кислом почвенном растворе содержится до 0,5 мг/л.
Ранее было установлено токсическое и генотоксическое проявление действия алюминия на растения пшеницы (Сынзыныс, Буланова, Козьмиин, 2001; Буланова, Сынзыныс, Козьмин, 2000), которое в данной работе было подтверждено и на растениях ячменя и традесканции. Нами показано, что токсическое и генотоксическое действие алюминия является сорт-специфичным. Даже из выбранного нами ограниченного числа сортов ячменя только около одной трети были очень чувствительными к действию ионов алюминиячасть сортов обладала высокой устойчивостью (на которые алюминий влиял незначительно), а часть — по чувствительности оказалась с промежуточными по величине значениями. Выявленное распределение изначально предполагало, что чувствительность к действию алюминия носит генетический плейотропный характер и контролируется не только геном Alt. Выявить эту плейотропность можно было, обрабатывая растения агентами, которые могли стимулировать экспрессию других «экологически» важных генов. Действительно, одновременная обработка проростков ячменя ионами железа и алюминия, позволила не только значительно снизить фитотоксическое проявления эффектов алюминия (определяемое по величине интенсивности прироста отрезков колеоптилей пшеницы), но и его генотоксическое действие, регистрируемое, как по показателю частоты аберрантных клеток (снижение), так и по изменению спектра аберраций (уменьшение числа наиболее губительных для клеток аберраций геномного типа). При этом присутствие в растворе ионов железа не приводило к химическому осаждению соединений алюминия, а уменьшало биологическое действие алюминия на растительные организмы на уровне метаболических реакций, выраженное появление которых фиксировали у чувствительных к действию алюминия сортов ячменя.
Затрагивая молекулярные аспекты установленного нами антагонистического взаимодействия ионов железа и алюминия, можно предположить, что действие железа приводит к увеличению экспрессии генов, контролирующий повышенный синтез в клетках апикальной меристемы белков, подобных лактоферрину или трансферрину. Эти белки в клетках млекопитающих и растений способны инактивировать действие токсичных ионов алюминия (Moshtaghie A.A., Skillen A.W., 1986; Phytoferritin, 1987; Vrkieij J.A.C., SchatH., 1990).
О плейотропности генетической природы толерантности растений к алюминию, указывают и экспериментальные результаты нашей работы. Так, одновременное добавление с ионами железа и алюминия ионов цитрата натрия почти полностью снимает токсическое действие алюминия на проростки чувствительных к нему сортов ячменя, что свидетельствует о превалирующей роли гена толерантности Alt в формировании устойчивости растений к алюминию. В настоящее время в транснациональной корпорации CSIRO австралийскими и японскими учеными установлено, что продуктом гена Alt является белок, осуществляющий функцию «шаперона» (поводыря). Этот белок в ответ на действие алюминия в клетках корневой меристемы проростков растений осуществляет перенос органических кислот из корней в прикорневую зону. Для растений пшеницы, в основном, яблочной, а для ячменя — еще и лимонной кислот, которые, в свою очередь, связывают и делают неактивным ион Al3+ (Ryan P.R., Dong Beu, Watt M et al., 2003).
Таким образом, полученные нами результаты указывают на существование и активное функционирование у растений, так называемых, экологических генов, основной функцией которых является защита клеток, в частности от действия токсичных металлов.
Список литературы
- Авдонин Н.С. Повышение плодородия кислых почв. М.: Колос, 1969, 303 с.
- Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. — Л.: Агропромиздат, ЛО, 1987. С. 142.
- Алексеева-Попова Н.В. Клеточно-молекулярные механизмы металлоустойчивости растений // Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов. Л.: Ботан. Ин-т им. В. П. Комарова. 1991. С. 5−15.
- Алов И.А. Цитофизиология и патология митоза. М.: Медицина, 1972. 264с.
- Амосова Н.В., Сынзыныс Б. И. О комбинированном действии алюминия и железа на проростки ячменя и пшеницы // С. х. Биология, 2005. № 1. С.46−49.
- Амосова Н.В., Тазина И. В., Сынзыныс Б. И. Фито- и генотоксическое действие ионов железа, кобальта и никеля на физиологические показатели растений разных видов // С. х. Биология, 2003. № 5. С.45−54.
- Амосова Н.В., Сынзыныс Б. И. Фитотоксическое действие алюминия и железа // Тезисы докладов на 2-ой Международной геоэкологической конф. «Геоэкологические проблеммы загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами» Тула, 2004. С. 157−159.
- Амосова Н.В., Сынзыныс Б. И., Ульяненко Л. Н., Половая Е. А. Чувствительность различных сортов ячменя к действию алюминия и железа // Наука сельскохозяйственного производства и образования. Смоленск. 2004. С. 6−8.
- Березовский К.К., Климашевский Э. Л. Ассимиляция азота растениями, различно чувствительных к алюминию // Сибирск. Вестн. с.-х. Науки. 1975. № 4. С. 22.
- Ю.Беспятых С. Агроэкологический мониторинг в интенсивном земледелии. Химизация сельского хозяйства. 1991. № 7. С. 107−110.
- Большой практикум по физиологии растений под ред. проф. Рубина Б. А., М.: «Высшая школа», 1978. 408 с.
- Бочков Н.П., Демин Ю. С., Лучник Н. В. Классификация и методы учета хромосомных аберраций в соматических клетках // Генетика. 1972. Т. 8. № 5. С. 134−141.
- Буланова Н.В., Сынзыныс Б. И., Козьмин Г. В. Алюминий индуцирует аберрации хромосом в клетках корневой меристемы пшеницы // Генетика. 2001. Т. 37. № 12. С. 1725−1728.
- М.Венецкий С. И. Рассказы о металлах. М., Металлургия, 1993.
- Владимиров Ю.А. Свободные радикалы в биологических системах // Соровский образовательный журнал. 2000 г. Т.6. № 12. С. 16−19.
- Владимиров Ю.А., Азизова О. А., Деев А. И. Свободные радикалы в живых системах // Итоги науки и техники. Биофизика. 1992. Т.29. С.3−250.
- П.Владимиров Ю. А., Арчаков А. И. Пересиксное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972. 320 с.
- Галиулина Р.А. Извлечение растениями тяжелых металлов из почвы и водной среды// Агрохимия. 2003. № 12. С. 60−68.
- Ганжа Б.А. К вопросу о действии алюминия на растения // Почвоведение. 1941. № 1. С. 22.
- Гарина К.П. Ячмень как возможный объект для цитогенетических исследований при изучении мутагенности факторов окружающей среды / Генетические критерии загрязнения окружающей среды под ред. Н. П. Дубинина. М., 1983. С. 13−24.
- Гераськин С.А., Дикарев В. Г., Удалова А. А., Дикарева Н. С. Влияние комбинированного действия ионизирующего излучения и солей тяжелых металлов на частоту хромосомных аберраций в листовой меристеме ярового ячменя // Генетика. 1996. Т. 32. № 2. С. 279−288.
- Гутиева Н.М. Влияние тяжелых металлов Zn, Mn, Ni на урожай и качество ячменя (вегетационный опыт) // Биология почв ин-та им. В. В. Докучаева. М., 1985. Вып.37. — С. 12−15.
- Данилин И.А., Дикарев В. Г., Гераськин С. А. Гамма-излучение увеличивает синтез фитохелатинов в проростках ярового ячменя // Радиационная биология. Радиоэкология. 2004. Т. 44. № 1. С. 91−94.
- Дедов В.М. Влияние ионов алюминия на скорость роста корней гороха / Сорт и удобрение. Иркутск. 1974. С. 235.
- Диви Э. Круговорот минеральных веществ / Биосфера. М.: Мир, 1972. С. 120.
- Довгалюк А.И., Калиняк Т. Б., Блюм Я. Г. Оценка фито- и цитотоксической активности соединений тяжелых металлов и алюминия с помощью корневой апикальной меристемы лука // Цитология и генетика. 2001а. Т. 1. С. 3−9.
- Довгалюк А.И., Калиняк Т. Б., Блюм Я. Г. Цитогенетические эффекты солей тяжелых металлов на клетки апикальной меристемы проростков Allium сера L. //Цитология и генетика. 20 016. Т. 2. С. 3−10.
- Дубинин Н.П., Пашин Ю. В. Мутагенез и окружающая среда. М.: Наука, 1978. 130 с.
- Дубинин Н.П. Потенциальные изменения ДНК и мутации. Молекулярная цитогенетика. М.: Наука, 1978. 242 с.
- О.Евсеева Т. И., Зайнулин В. Г. Исследование мутагенной активности атмосферного воздуха и снежного покрова г. Сыктывкара по тесту соматических мутаций в волосках тычинок традесканции (клон 02) // Экология. 2000. № 5. С.343−348.
- Журбицкий З.И. Физиологические и агрохимические основы применения удобрений. М.: Изд. АН СССР, 1963. 427 с. 32.3агрязнение атмосферы и почвы / Под ред. Тулупова П. Е. М.: Московское отделение гидрометеоиздата. 1991. С. 47.
- Иванов В.Б., Быстрова Е. И., Серегин И. В. Сравнение влияния тяжелых металлов на рост корня в связи с проблемой специфичности и избирательности их действия // Физиология растений 2003. Т.50. С.445−454.
- Ильин В.Б. Буферные свойства почв и допустимый уровень ее загрязнения тяжелыми металлами // Агрохимия. 1997. № 11. С. 65−70.
- Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение. — Новосибирск.: Наука, СО, 1991. 151 с.
- Ильин В.Б. Фоновое содержание кадмия в почвах Западной Сибири // Агрохимия. 1993. № 5. С. 103−108.
- Ильин В.Б., Степанова М. Е. Распределение свинца и кадмия в растениях пшеницы, произрастающей на загрязненных почвах // Агрохимия. 1980. № 5. С. 114−120.
- Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. — М.: Мир, 1989. С. 191−201.
- Климашевский Э.Л. Влияние реакции среды на развитие и рост кукурузы // Растениеводство. Свердловск. 1960. Т.2. С. 125.
- Климашевский Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений М.: Агропромиздат. 1991. 415 с.
- Климашевский Э.Л. Почвенная кислотность — генотип задачи селекции // Вестник с. — х. Науки. 1983. № 4. С. 16.
- Климашевский Э.Л. Проблеммы генотипической специфики корневого питания растений / Сорт и удобрение. Иркутск,. 1974. С. 11.
- Климашевский Э.Л. Устойчивость растений к кислотности среды и химическая мелиорация почв // Докл. ВАСХНИЛ. 1982. № 4. С. 2.
- Климашевский Э.Л. Физиологические особенности питания различных сортов кукурузы. М.: Наука. 1966. С. 152.
- Климашевский ЭЛ., Дедов В. М. О локализации механизма ингибирующего рост действия алюминия в растягивающихся клеточных стенках // Физиология растений. 1975. Вып.6. С. 1183−1190.
- Климашевский ЭЛ., Маркова Ю. А., Малышева А. С. Генотипическая специфика поглощения и локализации алюминия растениями гороха // Докл. АН СССР. 1972. Т.203. № 3. С. 711.
- Климашевский Э.Л., Чернышева Н. Ф. Генетическая вариабельность устойчивости растений к ионной токсичности: теория и практические аспекты//С.-х. Биология. 1980. Т. 15,№ 2. С. 270.
- Колесников Б.Г., Моторина Л. В., Методы изучения биоценозов в техногенных ландшафтах / Программа и методика изучения техногенных биоценозов. М.: Наука, 1978. С.5−21.
- Лекаявичюс Р.Б. Химический мутагенез и загрязнение окружающей среды. — Вильнюс: Мокслас. 1983. С.32−42, 193−198.
- Линник П.Н., Набиванец Б. И. Формы миграции металлов в пресных поверхностных водах. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. 270 с.
- Мещеряков А.И. Влияние кислотности и алюминия на рост растений // Тр. ВИУА. 1937. Т. 16. С. 166.
- Мильчакова О.В., Иванов А. И. Тяжелые металлы в сельскохозяйственных растениях / /Экология и промышленность России. 2000.№ 3. С.14−17.5 8. Митрофанов Ю. А., Олимпиенко Г. С. Индуцированный мутационный процесс у эукариот. М.: Наука, 1980. 264 с.
- Мецлер Д. Биохимия. М.: Мир, 1980. Т. 1. 407 с.
- Моторина J1.B., Овчинников В. А. Промышленность и рекультивация земель. -М.: Мысль, 1975.240 с.
- Мусиенко Н.Н., Тернавский А. И. Корневое питание растений. Киев: Высшая школа, 1989. 205 с.
- Нестерова А.Н. Действие тяжелых металлов на корни растений. Локализация тяжелых металлов и механизмы устойчивости растений И Биологические науки. 1989. № 9. С. 72−85.
- Николаев А.А. Металлы в живых организмах. М., Просвещение, 1986. С. 54.64.0короков В.В. Физико-химические аспекты рекультивации загрязненных тяжелыми металлами почв // Вестник РАСХН. 2004. № 3. С.46−48.
- Паушева З.П. Практикум по цитологии растений .М.: Колос, 1988.303 с.
- Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология. 1995. Т. 37. С. 66−86.
- Пономарева И.Н. Экология растений с основами биогеоценологии. М.: Просвещение, 1978. 270 с.
- Потутаева Ю.П. Роль алюминия в питании растений // Сельск. хоз-во за рубежом. 1964. № 7. С. 32.
- РД 52.18.344−93. Методика выполнения измерений интегрального уровня загрязнения почвы техногенных районов методом биотестирования. Федеральная служба России по гидрометеорологии мониторингу окружающей среды — Москва. 1993.
- Ринькис Г. Я. Система оптимизации и методы диагностики минерального питания растений. Рига: Зинатне, 1989. 195 с.
- Романов Г. Г., Симцина Т. Е. Влияние тяжелых металлов на биологическую активность почв / Тр. Коми. Научный центр УрОРАН. 2000. С. 101−108.
- Рубин А.Б. Биофизика. М.: Наука, 1987. Т. 2. 303 с.
- Рубин А.Б. Курс физиологии растений. М., 1976. 576 с.
- Руководство по краткосрочным тестам для выявления мутагенных химических веществ. Гигиенические критерии состояния окружающей среды./Публикация ВОЗ № 51. Женева. 1989. 180с.
- Рупошев А.Р. Цитогенетические эффекты ионов тяжелых металлов на семена Crepis capillaris L. // Генетика. 1976. Т. 12. № 3. С. 35−43.
- Савич В. Регулирование подвижности тяжелых металлов в почве // Международный агропромышленный журнал. 1990. № 6. С. 94−101.
- Сарапульцев Б.И., Гераськин С. А. Генетические основы радиорезистентности и эволюция. М.: Энергоатомиздат, 1993. 208 с.
- Свешников А.А. Сборник задач по теории вероятностей, математической статиститки и теории случайных функций. М.: Наука, 1970.
- Сингх С.А., Ракипов Н. Г. Изучение токсического действия кадмия, меди, никеля на яровую пшеницу / Интенсивное возделывание полевых культур и морфологические основы устойчивости растений / ТСХА. -М., 1987. С.56−59
- Снакин В.В., Присяжная А. А., Рухович О. В. Состав жидкой фазы почв. М.: РЭФИА, 1997. 325 С.
- Спэрроу А.Х., Шейнер JI.A. Возникновение соматических мутаций в Tradescantia под действием химических мутагенов ЭМС и ДБЭ и специфическими загрязнителями атмосферы 03, S02, N02} N20 / В сб.:
- Генетические критерии загрязнения окружающей среды. Под ред. Н. П. Дубинина. М.: Наука. 1975. С. 134−145.
- Спитковский Д.М., Ермаков А. В., Горин А. И., Поспехова Н. П., Прохоров А. Ю. Зависимость репарации ДНК, индуцированной генетически опасными воздействиями, от ионной силы среды, в которой находятся клетки // Цитология. 1992. Т. 37. № 7. С. 76−85.
- Сынзыныс Б.И., Буланова Н. В., Козьмин Г. В. О фито- и генотоксическом действии алюминия на проростки пшиницы // С. х. Биология. 2000. N 1. С. 104−109.
- Сынзыныс Б.И., Николаева О. И., Рухляда Н. Н. Роль органических кислот в снижении фитотоксического действия алюминия на некоторые сорта российских пшениц // Вестник РАСХН. 2004. № 75. С.42−47.
- Сынзыныс Б.И., Никольская О. Г., Буланова Н. В., Харламова О. В. О действии алюминия на проростки пшеницы при разных значениях рН среды культивированич// С.- х. Биология. 2004. № 3. С. 80−84.
- Сынзыныс Б.И., Харламова О. В., Козьмин Г. В. Радиометрическое действие алюминия на геном клеток пшеницы / Тез. докладов Международной конференции «Проблемы радиационной генетики на рубеже веков» Москва, 2003. С.165−168.
- Тарасенко Н.Д. Экспериментальная наследственная изменчивость у растений. Издательство: «Наука», Сибирское отделение Новосибирск, 1980.
- Темп Г. А., Лязгунова О. В. Токсичность никеля и его взаимодействие с элементами минерального питания. Ленинград, 1986. С.84−85.
- Темп Г. А., Лязгунова О. В. Тяжелые металлы и радионуклеиды в агроэкосистемах // Вестник РАСХН. 1994. 288 с.
- Тулупов П.Е., Лапина Н. Ф., Ласточкина Л. А. и др. Загрязнение атмосферы и почвы. М., 1991. С. 41−50.
- Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964.
- Фенис С.И., Трофимяк Т. Б., Блюм Я. Б. Механизмы формирования устойчивости растений к тяжелым металлам // Успехи современной биологии. 1995. Т.115. Вып. 3. С. 261−275.
- Фроловская Т.П. Влияние подвижных форм алюминия на урожай растений. Влияние свойств почв и удобрений на качество растений. М.: МГУ. 1966, С. 157.
- Харьковская H.JI. Железо в природной среде. М., 2001.
- Химическое загрязнение почв и их охрана: Словарь-справочник. М.: Агропромиздат, 1991. 303 с.
- Черных Н.А. Изменения содержания ряда химических элементов в растениях под действием различных количеств тяжелых металлов в почве // Агрохимия. 1991. № 3. С. 68−76.
- Черных Н.А., Милащенко Н. З., Ладонин В. Ф. Экотоксикологические аспекты загрязнения почв тяжелыми металлами. М.: Наука, 1999.
- Чекунова М.П., Фролова А. Д. Современные представления о • биологическом действии металлов // Гигиена и санитария. 1986. Т. 12. С. 1828.
- Aniol A. Breeding of triticale for A1 tolerance // Genet. Breed. Triticale Proc. 3rd EUCARPIA Meet. Cereal See. Triticale, 2−5 juli. 1984. Paris, 1985. P. 573.
- Athar M., Hasan S.K., Srivatstava R.C. Evidence for the involvement of hydroxyl-radicals in nickel carcinogenesis // Biochem. Biophys. Res. Comm., 1987. v.147. p. 1276−1281.
- Aust S.D., Morehouse L.A., Thomas C.E. Role of metals in oxygen radical reactions // Free Radical. Biology. Medicine. 1985. P. 3−25.
- Bantam Т., Miladis R., Mitrovas B. Combinations of various analytical techniques for speciation of low molecular weight aluminum complexes in plant sap // Anal.Chem. 1999. V. 365. P. 545−552.
- Berzowsky W.A., Kimber B. Tolerance of Triticum species to A1 // Plant Breed, 1986. V. 97. N 3. P. 275.
- Blair L.M., Taylor G.J. The nature of interaction between aluminum and manganese on growth and metal accumulation in Triticum aestivum // Environmental and Experimental Botany. 1997. V.37. P. 25−37.
- Britt A. DNA repair mechanism in vegetable cell // Radiat. Res., 1996. Vol. 146. N.5.P. 1158−1172.
- Chromium, nickel and welding. // Monograph on the evaluation of carcinogenic risk of chemical to man. Vol.49.International Agency for Research on Cancer. Lyon. 1990. 400p.
- Clarkson D.T. Metabolic aspects of A1 toxicity and some possible mechanisms for resistance / Ecol. Aspects of Miner. Nutr. of Plants. Oxford, 1969. P. 381.
- Clarkson D.T. The effect of A1 and other trivalent metal cations on cell rivision apeces of Allium сера // Ann. Bot. 1965. V.29. N 5. P. 309.
- Conner A.J., Meredith C.P. Large scale of Al-resistant mutants from plant cell culture // Theor. Appl. Genet. 1985. V. 71. N 2. P. 159.
- Crissman H.A., Steinkamp J.A. Rapid simultaneous measurement of DNA, protein and cells volume in from large mammalian cell populations // J. Cell Biol. 59,1973. P. 766.
- De Moor J., Koropatnick d.J. Metall and cellular signaling in mammalian cells. // Cell. Mol. Biol., 200, V. 46(2). P. 367−381.
- Delhaize E., Ryan P.R., Randall P.J. Aluminum tolerance in wheat (Triticum aestivum L) // Plant Phisiol. 1993. N 103. P. 695−702.
- Douglas J.S., James G.W. Aluminum // Env. Poll. 1991. N 71. P. 272−281.
- Fagaro M.E., Cole M. Nickel and plants // Metal ions in biological systems. — Marsel. N.Y. Basel, 1988. Vol. 23. P. 47−82.
- Farago M.E. Metal tolerance plants // Coord. Chem. Revs. 1981. V. 36. N 2. P. 155.
- Fowler M. R., Eyre S., Scott N.W., Slater A., Elliott M.C. The plant cells cycle in context // Molecular Biotechnology. 1998. V. 10. № 2. P. 123−153.
- Foy C.D. A1 tolerance of wheat cultivates to region of origin // Agr. J., 1974. V. 66. N6. P. 751.
- Foy C.D. Differential A1 tolerance of two wheat varieties associated with plant induced pH chenges araund their roots // Proc. Soil Sci. Sci. Soc. Amer. 1965. V. 29. N1. P. 64.
- Foy C.D., Chaney R.L. and White M.C. The physiology of metal toxicity in plants // Annu Rev. Plant Physiol. 1978. V. 29. P.511.
- Foy C.D., Characterisation of differentiale A1 tolerance among variaties of wheat and barley // Proc. Amer. 1967. V. 31. № 4. P. 513.
- Foy C.D., Fleming A. L. A1 tolerance of two wheat genotypes related to nitrale reductase activites//J. Plant Nutr., 1982. V.5. N 11. P. 1313.
- Freda J. The effects of aluminum and other metals on amphibians // Env. Poll. 1991. N. 71. P. 227−231.
- Gamzikova O.L., Barsukova B.S. Wheat potential for cadmium and nikel resistence // Genetics and molecular biology of plant nutrition / 5 Inter. Symp. Davis, U.S.A. 1994. P. 116.
- Genotoxic effects of heavy metals: comparative investigation with plant bioassays / H. Steinkellner, K. Mun-Sik, C. Helma et al. // Environ. Mol. Mutagen 1998. Vol.31.N. 2. P. 183−191.
- Gill B.S., Sandhu R. Application of the Tradescantia micronucleus assay for the genetic evaluation of chemical mixtures soil and agues media/ Mutat/ Res: 1992,270, P. 65−69.
- Gorsline L.W., Thomas W.I., Baker D.E. Inheritance of P, K, Mg, Си, B, Zn, Mn, Al, and Fe concentrations by corn leaves and grain // Crop Sci., 1964. Vol. 4. P. 207−210.
- Grill B.S., Winnacker L.-L., Zenk M.H. Phytochelatins, a class of heavy-metal-binding pentides from plants, are functionally analogous to metallo thioneins // Proc. Natl. Acad. Sci. USA / 1987. V .84. P. 439−443.
- Hall J.L.Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance // Journal of Experimental Botany. 2002. V. 53. № 366. P. 1−11.
- Hamp R., Schnabl H. Effect of A1 on 14CC>2 fixation and membrane system of isolate spinach chloroplasts // Zeitsch. Pflanz., 1975. V. 76. N 4. P. 300.
- Haridasan M. A1 accumulation by sone cerrado native species of central Brazil // Plant and Soil, 1982. V. 65. N 2. P. 265.
- Hoveler R.H., Cadavid L.F. Schrening of rice cultivates for tolerance to Al-toxicity in solutions as compared with a field screening method // Agr. J. 1976. V. 68. N. 4. P. 551.
- Huntley R.P., Murray J.A.H. The plant cell cycle // Current Opinion in Plant Biology. 1999. V. 2. P. 440−446.
- Ichikawa S., Sparrow A.H., Thompson K.H. Morphologically abnormal cells, somatic mutations and loss reproductire integrity in irradiated Tradescantiastamen hairs//Bot. 1987.№ 9. P. 195−211.
- Iwai I., Нага Т., Sonoka Y. Factors affecting cadmium uptake by the corn plant // Soil Sci a. Plant Nutr. 1975. Vol. 21, N 1. P. 37−46.
- Jones L.H. A1 uptake and toxicity in plants // Plant Soil, 1961. N 12. P. 297.
- Kochian L.V. Cellular mechanism of aluminum toxicity and resistance in plants // Annu.Rev. Plant Physiol. Plant. Mol. Biol. 1995. P. 46.
- Krupitz A. Topochemischer A1 in den Zellen von licopodiaceen // Protoplazma, 1969. V. 68. N 1−2. P. 47.
- Lunt O.f., Kofzanek A.M. Manganese and A1 tolerance of Azaiea // Plant Anal. Fert., 1970. V. 2. P. 559.
- Ma J.F. Role of organic acids in detoxification of aluminum in higher plant // Plants Cell Phisiol. 2002. V. 41. N 4. P. 383−439.
- Ma J.F., Taketa S., Yang Z.M. Aluminum tolerance genes of the short arm of chromosome 3R are linked to organic acid release in Triticale // Plant Phisiol. 200, V. 122. P. 687−694.
- Ma J.F., Zheng S.J., Heridate S., Marsumoto H. Detoxifying aluminum with buckwheat // Nature. 1997.V. 390. P. 569−570.
- Ma J.F., Zheng S.J., Marsumoto H. Internal detoxification mechanism of A1 in hydrangea. Identification of A1 form in the leaves // Plant Cell Phisiol. 1997. V. 38. P. 1019−1025.
- Mac Lean A. A., Chiasson T.C. Differential performance of two barley varieties associated with plant induced pH // Canad J. Soil Sci. 1966. V. 46. N 2. P. 147 153.
- Martin R.B. Metal ions in biological systems: aluminium and its role in biology / Ed. By Sigel H., Sigel A. N.Y. 1991. V. 24. P. 1−57.
- Matsumoto H., Morimura S. Repressed template activity of chromatin of pea roots treated by A1 // Plant and Cell Phisiol, 1980. V. 21. N 6. P. 951.
- Matsumoto H., Morimura S., Hirasava E. Localization of adsorbed A1 in plant tissens // Miner. Nutr. Plants. Proc., Inter. Symp., Varna. 1979. V. 1. P. 171.
- Mericle L.W., Mericle R.P. Genetic nature of somatic mutation for flower color in Tradescantia / Rad. Bot. 1967. N 7. p. 449 464.
- Miyasaka S.C., Bute J.G., Howell R.K., Foy C.D. Mechanism of aluminum tolerance in snapbean, root exudation of citric acid // Plant. Phisiol. 1996. P. 737 743.
- Mortvedt J.J., Mays D.A., Osborn G. Uptake by wheat of cadmium and other heavy metal contaminants in phosphate fertilizers // Journ. Environ. Qual. 1981, V. 10. N2. P. 193−197.
- Moshtaghie A.A., Skillen A.W. Binding of aluminum to transferrin and lactoferrin// Biochem Soc. Trans. 1986. V. 14. P. 916−917.
- Mudwira L.M., Elgawhary S.N., Patel K. The relative A1 tolerance of plant // Agr. J., 1976. V. 68. N 5. P. 782.
- Mumford F.E., Jensen E.L. Purification and characterization of photochrome from at seedlinds // Biochem. 1966. V. 5. N 11. P. 3657.
- Neylly Т. A. A rapid method for screening barley to A1 tolerance I I Euphytica, 1982. V. 31. N 1. P. 237.
- Nocentini S. Inhibition of DNA replication and repair by cadmium in mammalian cells. Protective interaction of zinc // Nuclear Acids Res. 1987. Vol. 15. N. 10. P. 4211−4225.
- Pellet D.M., Grunes D.L., Kochian L.V. Organic acid exudation as an aluminium-tolerance mechanism in maize // Plant. 1995. V. 196. P. 103−110.
- Phytoferritin and its role in plant metabolism. Metals and micronutriens: uptake and utilization by plant / N.Y. Academic Press. 1987. 111 p.
- Pierre W.H., Stuart A.D. Soluble aluminium studies // Soil Sci. 1933. V. 36. N 3.P.211.
- Quellett G.J., Dessureaus L. Chemical composition of alpha asserted to degree to tolerance to A1 and Mg // Can. J. Plant. Sci., 1958. V. 38. P. 208.
- Reid D.A. Barley genetics. Gen. Symp., Washington State Univer. 1971: P. 409.
- Rorison I.H. The effect of A1 on the uptake and incorporation of P by excied sanfoin roots // New. Phytol. 1965. V. 63. N 1. P. 23.
- Ryan P.R., Delhaize E. Characterisation of Al-stimulated efflux of malat from the apices of Al-tolerant wheat roots // Planta. 1995. N 196. P. 103−110.
- Ryan P.R., Dong Beu, Watt M., Katuoka Т., Delhaize E. Strategies to isolate transporter that facilitate organic anion efflux from plant roots // Plant. Soil. 2003. V. 248. P. 61−69.
- Sampson M.D., Clarkson D.T., Davies D.D. DNA synthesis in A1 treated roots of barley // Science. 1965. V. 148. N 3676. P. 1476.
- Sivingston R.b., Titus Y.A., Heilbrun S.K. In vitro effects on DNA synthesis as a predictor of biological effect from chemotherapy // Cancer Res. 40. 1980. N 7. P. 2209−22 122.
- Smoll J. Modem aspects of pH. London. 1954. 191 p.
- Supra V.T., Mebrahtu Т., Mudwira L.M. Soybeean germaplasm and cultivar A1 tolerance in nutrient solution and bladen clay loam soil // Agr. J. 1982. V. 74. N 4. P. 687.
- Sutton H.C., Winterbourn C.C. On the participation of higher oxidation states of iron and copper in Fenton reaction // Free Radical Biology Medicine. 1989. V.6. p.53−60.
- Taylor G.L. Current views of the aluminum stress response: the physiological basis of tolerance // Gurr.Top. Plants Biochem. Physiol. 10.1991.
- Underbrink A.G. Schairer L.A., Sparrow A.H. Tradescantia stamen hairs- a radiobiological test system applicable to chemical mutageness. N.Y.- Plenum Press. 1973. V. 3. P. 171−207.
- Verkieij J.A.C., Schat H. Heavy metal tolerance in plants: evalutionary aspects / Ed. Shaw A.J. N.Y. CRC Press. 1990. P. 179.
- Wagatsuma T. Characteristics of upward translocation of A1 in plant // Soil Sci. Plant Nutr. 1984. V. 30. N 3. P. 345.
- Wagner G.J. Accumulation of cadmium in crop plants and its consequences to human health // Adv. Agron. 1993. N. 51. P. 173−212.
- Walker W.M. Effects of iron nutritional status and tame of day on concentration of phytosiderophora and nicotianamine in different roots and shoot zones ofbarley//J. Plant nutrition. 1995. Vol. 18. P. 1577- 1593.
- Walker W.M., Miller J.E., Hassett J.J. Effects of lead and cadmium upon the calcium, magnium, potassium and P concenration in young corn plats // Soil Sci. 1977. Vol. 127. N3. P. 12−25.
- Weiss M.G. Inheritance and physiology of efficincy in iron utilization in soybeans // Genetics. 1943. Vol. 28. P.253−268.
- Zans-Medel A. The chemical speciation of aluminum and silicon in human serum I I Analysis magazine. 1998. V. 26. N 6. P. 76−80.
- Zans-Medel A., Fairman В., Wrobel К. A1 and Si spesiation in biologycal materials of clinical relevance / Ed. Caroli S. N.Y.: Wiley and Sons Inc. 1996.
- Zheng S.J., Ma J.F., Marsumoto H. Continions secretion of organic acid is related to aluminum resistance in relatively long-term exposure to aluminum stress //Plant Phisiol. 1998. V. 117. P. 745−751.