ΠΠ»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠΊΠ° Π½Π° ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ ΠΠΠ, ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° ΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π°
ΠΠΠ. Π‘ΠΎΡΠ½ΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π2ΠΠ₯ Π°ΠΊΠΊΡΠΌΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΡΡ Π² ΡΠ°ΠΉΡΠ΅ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Π°, ΡΠ»Π°Π½ΠΊΠΈΡΡΡ Π΅Π³ΠΎ Π½Π° Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π΄Π΅ΡΡΡΠΊΠΎΠ² ΡΡΡΡΡ ΠΏΠ°Ρ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ ΡΠΈΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΡΠ΅ΠΊΠΈ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΡΠΎΠΊΡΡΡ. Π ΡΠΎΠΊΡΡΠ°Ρ ΡΠ2ΠΠ₯ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠΠ‘1 ΠΈ Π«Π81, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡΡ Π½Π°Π±ΠΎΡΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΠΠΠ©, Π11Π‘Π1 ΠΈ 53ΠΠ 1 Π°ΠΊΠΊΡΠΌΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² ΡΠ°ΠΉΡΠ°Ρ ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΠΠ ΠΈ Π·Π°ΠΏΡΡΠΊΠ°ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄ ΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ … Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
- Π‘ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅
- ΠΡΠ΄Π΅ΡΠΆΠΊΠ°
- ΠΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ°
- ΠΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ
- ΠΠΎΠΌΠΎΡΡ Π² Π½Π°ΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΠΈ
Π‘ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅
- Π‘ΠΠΠΠΠΠΠΠ
- Π‘ΠΠΠ‘ΠΠ Π‘ΠΠΠ ΠΠ©ΠΠΠΠ
- 1. ΠΠΠΠΠ ΠΠΠ’ΠΠ ΠΠ’Π£Π Π«
- 1. 1. Π£ΡΠΎΠ²Π½ΠΈ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ° ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π½Π° ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ΅ΡΡ
- 1. 1. 1. ΠΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ
- 1. 1. 1. 1. ΠΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ
- 1. 1. 1. 2. Π¦ΠΈΡΠΎΡΠΊΠ΅Π»Π΅Ρ
- 1. 1. 1. 3. Π¦ΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ° ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π΅Π»Π»Ρ
- 1. 1. 1. 4. Π’Π΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΎΠΊ ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΡΠΌΠ΅ΡΡΡ
- 1. 1. 1. 5. ΠΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΈΠΊΠ»
- 1. 1. 2. ΠΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ
- 1. 1. 2. 1. ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠΊΠ°
- 1. 1. 2. 2. Π’ΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ Π ΠΠ
- 1. 1. 2. 3. Π Π΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΠΠ
- 1. 1. 2. 4. Π Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ
- 1. 1. 1. ΠΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ
- 1. 1. Π£ΡΠΎΠ²Π½ΠΈ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ° ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π½Π° ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ΅ΡΡ
- 2. 2. ΠΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»Ρ
- 2. 2. 1. ΠΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ
- 2. 2. 2. ΠΠ½ΡΠΈΡΠ΅Π»Π°
- 2. 2. 3. Π₯ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Ρ
- 2. 3. ΠΠ΅ΡΠΎΠ΄Ρ
- 2. 3. 1. ΠΡΠ»ΡΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°
- 2. 3. 2. ΠΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΎΠ² Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ²
- 2. 3. 3. ΠΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡ
- 2. 3. 4. ΠΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π ΠΠ
- 2. 3. 5. ΠΠ±ΡΠ°ΡΠ½Π°Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΠΈ ΠΠ¦Π Π² ΡΠ΅Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ Π½Π° ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅ ΠΊΠΠΠ
- 2. 3. 6. ΠΡΠΈΠ³ΠΎΡΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΡ
ΡΠΊΡΡΡΠ°ΠΊΡΠΎΠ²
- 2. 3. 6. 1. ΠΡΠΈΠ³ΠΎΡΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠΊΡΡΡΠ°ΠΊΡΠΎΠ²
- 2. 3. 6. 2. ΠΡΠΈΠ³ΠΎΡΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΡΠΊΡΡΡΠ°ΠΊΡΠΎΠ²
- 2. 3. 6. 3. ΠΠΊΡΡΡΠ°ΠΊΡΠΈΡ Π³ΠΈΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ²
- 2. 3. 7. ΠΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠ½-Π±Π»ΠΎΡ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ
- 2. 3. 8. ΠΠ½Π°Π»ΠΈΠ· ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊ ΠΠΠΠ°Π·Π΅
- 2. 3. 9. ΠΡΠΎΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΡΠΈΡΠΎΡΠ»ΡΠΎΡΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΡ
- 2. 3. 10. Π'-ΠΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΠΎΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΠΠ Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π΄Π΅Π·ΠΎΠΊΡΠΈΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΈΠ»ΡΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ΡΠ°Π·Ρ
- 2. 3. 11. ΠΠΈΠΊ-ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΡ in situ (ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΠΠ Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ I)
- 2. 3. 12. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΎΠ² ΠΠΠ-Π½ΠΈΡΠ΅ΠΉ (DNA combing)
- 2. 3. 13. Π ΠΠ-ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ
- 2. 3. 14. ΠΠ΅ΡΠΎΠ΄ ΠΠΠ-ΠΊΠΎΠΌΠ΅Ρ (Π³Π΅Π»Ρ-ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΡΠΎΡΠ΅Π· ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ
ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ)
- 2. 3. 14. 1. ΠΠ΅ΠΉΡΡΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ Π²Π΅ΡΡΠΈΡ
- 2. 3. 14. 2. Π©Π΅Π»ΠΎΡΠ½Π°Ρ Π²Π΅ΡΡΠΈΡ
- 2. 3. 14. 3. ΠΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ»ΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠ½Π°Ρ Π²Π΅ΡΡΠΈΡ
- 2. 3. 15. ΠΠ΅ΡΠΎΠ΄ ΠΎΡΠ΅Π½ΠΊΠΈ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ (ΠΠ’Π’-ΡΠ΅ΡΡ)
- 3. 1. Π ΠΎΠ»Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΡ
ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π° 1 Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ΅ Π½Π° ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ΅ΡΡ
- 3. 1. 1. ΠΡΠ°ΡΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ΅ΡΡ Π½Π΅ Π²Π»ΠΈΡΠ΅Ρ Π½Π° ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°
- 3. 1. 2. ΠΠ΅Π»ΠΎΠΊ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π° la (HP 1Π°) Π΄ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΈΠ· ΡΠ΅Π½ΡΡΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠ΅ΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ Π² ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ°
- 3. 1. 3. ΠΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΡ HP 1 Π° ΠΈΠ· ΡΠ΅Π½ΡΡΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ² Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ Π½Π΅ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π° Ρ Π΄Π΅ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠΎΠ² Π»ΠΈΠ·ΠΈΠ½Π° 9 Π³ΠΈΡΡΠΎΠ½Π° ΠΠ (ΠΠΠ9)
- 3. 1. 4. ΠΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΡ ΠΠ 1Π° Π½Π΅ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ Π΄Π΅ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°ΠΊΡΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠ΅Π½ΡΡΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ²
- 3. 1. 5. ΠΠ±ΡΡΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠΎΠ²
- 3. 2. Π ΠΎΠ»Ρ Π³ΠΈΡΡΠΎΠ½Π° ΡΠ2ΠΠ₯ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ΅ Π½Π° ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ΅ΡΡ
- 3. 2. 1. Π’Π΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΎΠΊ ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³ΠΈΡΡΠΎΠ½Π° Π2ΠΠ₯ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°
- 3. 2. 2. ΠΡΠΎΡΠΈΠ»Ρ ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ2ΠΠ₯, ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΡΠΌ ΡΠΎΠΊΠΎΠΌ, Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»Π°
- 3. 2. 3. Π’Π΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΎΠΊ ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π²ΡΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²ΠΎΠ² ΠΠΠ Π² Gl — ΠΈ 02-ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ
- 3. 2. 4. Π’Π΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΎΠΊ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΠΏΡΠΎΠΏΠΎΡΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ ΡΠΈΠ»Π΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡ Π½Π° ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ ΠΠΠ
- 3. 2. 5. ΠΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π2ΠΠ₯, ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ Π- ΠΈ Π―-ΡΠΎΠΊΡΡΡ, ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΡΡΡΡΡ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΠΊΠΈΠ½Π°Π·
- 3. 2. 6. Π€ΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π2ΠΠ₯ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ°Π΅Ρ ΠΊΠΎΠ»Π»Π°ΠΏΡ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ Π²ΠΈΠ»ΠΎΠΊ
- 3. 2. 7. ΠΠ±ΡΡΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠΎΠ²
ΠΠ»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠΊΠ° Π½Π° ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ ΠΠΠ, ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° ΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π° (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
Π’Π΅ΡΠ°ΠΏΠ΅Π²ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π° Π²ΡΡΠΎΠΊΠΈΡ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½Ρ Ρ Π΄ΡΠ΅Π²Π½ΠΈΡ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² Π΄Π²Π°Π΄ΡΠ°ΡΠΎΠΌ Π²Π΅ΠΊΠ΅ ΡΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈ ΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠΊΠΈ ΡΡΠ°Π»ΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΈ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡΡ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΌΠΈΡ Π΄Π»Ρ Π»Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠ½ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ , ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ , Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΡΡ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΠΉ. ΠΠ΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΡ Π² ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΈ ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠ΅Ρ Π½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠΈ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π΅Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ Ρ ΠΈΡΡΡΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ , ΡΠ°ΡΠΌΠ°ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄ΠΎΠ². Π‘ΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΊΠ΅ Π·ΡΠ΅Π½ΠΈΡ, Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΌΠΈΡ ΡΠ°ΡΡΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ½ΠΈΠ²Π΅ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΈ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΎΡ Π»ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΠΈ Ρ ΠΈΠΌΠΈΠΎΡΠ΅ΡΠ°ΠΏΠΈΠΈ, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΠΉ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠΈΡΡ ΠΈΡ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Π² 1.5−2.5 ΡΠ°Π·Π° [1, 2], ΠΈ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ Π½Π΅Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΡΠ°ΡΡΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄. ΠΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠΈ Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Π° ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΡΡΠ΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΡΠΎΠ»ΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»Π΅ΠΉ ΠΈ ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡΠ°Π·ΠΎΠ² Π² ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½Ρ [1]. ΠΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΊΠ»ΠΈΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠΈ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΅ ΡΠΈΡΠΎΡΠΎΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΠ°ΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Ρ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΠΠ, Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°Π»ΡΡΠΈΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΎΠΌΠ΅ΠΎΡΡΠ°Π·Π°, ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΡ Π°ΡΠ΅ΡΡΠ° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·. ΠΠ°Π·ΠΈΡΠΎΠΌ Π΄Π»Ρ ΡΠ΅ΡΠ°ΠΏΠΈΠΈ ΡΠ°ΠΊΠ° Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΈΡ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»ΠΈ Π½Π° ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ΅ΡΡ. ΠΠΈΠΊΡΠΎΠΎΠΊΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»ΠΈ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅Π΄ΡΠΊΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΊΡΠΎΠ²Π΅Π½ΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΡΡΠ΄ΠΎΠ², ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΠΌΠΎΠΉ Π³ΠΈΠΏΠΎΠΊΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΈ Π°ΡΠΈΠ΄ΠΎΠ·ΠΎΠΌ [2]. ΠΠ»ΠΈΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΠΊΠ° ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ, ΡΡΠΎ ΡΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½Π½Π°Ρ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΌΠΈΡ, Π² Π΄ΠΈΠ°ΠΏΠ°Π·ΠΎΠ½Π΅ 41−42Β°Π‘, ΡΠ»ΡΡΡΠ°Π΅Ρ ΠΊΡΠΎΠ²ΠΎΡΠ½Π°Π±ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»Π΅ΠΉ ΠΈ ΡΡΠΈΠ»ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΠΈΡ ΠΎΠΊΡΠΈΠ³Π΅Π½Π°ΡΠΈΡ, ΡΡΠΎ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΌΡ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Ρ ΠΈΠΌΠΈΠΎΠΈ ΡΠ°Π΄ΠΈΠΎΡΠ΅ΡΠ°ΠΏΠΈΠΈ [2]. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ² ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠ° ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ° Π½Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΡ ΠΏΠΎ-ΠΏΡΠ΅ΠΆΠ½Π΅ΠΌΡ ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π½Π΅ ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠΌ. Π‘ΡΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π± Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ. Π’Π΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ½Π°Ρ Π΄ΠΈΡΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΎΠ±ΡΡΠ»ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π° Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΡΠΌΠΎΠ»Π°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Π΅ΠΉ ΠΈ Π½Π΅ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΡ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΉ, Π΄Π΅ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠ΅ΠΉ Π°-ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»Π΅ΠΉ ΠΈ Π -ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ, ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΊ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈ ΡΡΠ΅ΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΉ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². ΠΠ»Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄Π΅Π½Π°ΡΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π² ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° ΡΡΡΠ΅ΡΡ, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π·Π°ΠΏΡΡΠΊΠ°ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠΊΠ° (ΠΎΡ Π°Π½Π³Π». Heat Shock Proteins, HSPs), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅, ΡΠ²Π»ΡΡΡΡ Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ°ΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ, ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΡΡ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΠΈ ΡΠ΅ΡΠΎΠ»Π΄ΠΈΠ½Π³ Π΄Π΅Π½Π°ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Π±Π΅Π»ΠΊΠ° [2−4]. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΡΠ° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΏΡΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΌ ΡΠΎΠΊΠ΅ ΠΎΡΠ½ΡΠ΄Ρ Π½Π΅ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ HSPs. Π ΡΡΠ΄Π΅ ΡΠ°Π±ΠΎΡ ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ ΡΡΠΈΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ, Π½Π°ΠΎΠ±ΠΎΡΠΎΡ, ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ (ΠΏΡΠ΅ΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅) ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΈ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ° [5, 6]. ΠΡΠ»ΠΈ Π·Π° ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΌ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½Ρ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠΊΠ° (ΠΎΡ Π°Π½Π³Π». Heat Shock Factors, HSFs) [7], ΡΠΎ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π½Π΅ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ. ΠΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΠ»ΠΈ, ΡΡΠΎ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ°ΠΉΠ»Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π³Π° Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π°, ΠΈ Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ HP 1Π°. Π ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ, ΠΌΡ ΠΏΠΎΠΏΡΡΠ°Π»ΠΈΡΡ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠΈΡΡ Π½Π° Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡ, ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ²Π° ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ Π΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠΊΠ° Π±Π΅Π»ΠΊΠ° HP la, Π΅Π³ΠΎ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΡΠΏΠΈΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ ΠΈ ΠΌΠ°ΡΡΡΠ°Π±Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΏΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠΈ.
ΠΠΠ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΡΡ Π΄Π»Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΈΡ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡ. ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΡ Π»Π΅Ρ Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΡΡΡ, ΡΡΠΎ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΌΠΈΡ ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³ΠΈΡΡΠΎΠ½Π° Π2ΠΠ₯ ΠΏΠΎ 139 ΡΠ΅ΡΠΈΠ½Ρ [8−14]. ΠΡΠ° ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ, ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½Π°Ρ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ2ΠΠ₯, Π½Π° ΡΠ΅Π³ΠΎΠ΄Π½ΡΡΠ½ΠΈΠΉ Π΄Π΅Π½Ρ ΡΡΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΡΠ½ΠΈΠ²Π΅ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΌΠ°ΡΠΊΡΡΠΎΠΌ Π΄Π²ΡΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²ΠΎΠ².
ΠΠΠ [15−17]. Π‘ΠΎΡΠ½ΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π2ΠΠ₯ Π°ΠΊΠΊΡΠΌΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΡΡ Π² ΡΠ°ΠΉΡΠ΅ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Π°, ΡΠ»Π°Π½ΠΊΠΈΡΡΡ Π΅Π³ΠΎ Π½Π° Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π΄Π΅ΡΡΡΠΊΠΎΠ² ΡΡΡΡΡ ΠΏΠ°Ρ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ ΡΠΈΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΡΠ΅ΠΊΠΈ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΡΠΎΠΊΡΡΡ. Π ΡΠΎΠΊΡΡΠ°Ρ ΡΠ2ΠΠ₯ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠΠ‘1 ΠΈ Π«Π81, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡΡ Π½Π°Π±ΠΎΡΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΠΠΠ©, Π11Π‘Π1 ΠΈ 53ΠΠ 1 Π°ΠΊΠΊΡΠΌΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² ΡΠ°ΠΉΡΠ°Ρ ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΠΠ ΠΈ Π·Π°ΠΏΡΡΠΊΠ°ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄ ΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² [18]. Π ΡΡΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΠΊΡΡΠΎΠ² ΡΠ2ΠΠ₯ Π² ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ° ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ΠΎ Ρ ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠΎΠΉ Π΄Π²ΡΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Π°ΠΌΠΈ ΠΠΠ. Π₯ΠΎΡΡ ΡΡΠΎ ΠΊΠ°ΠΆΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡΠ΅Π²ΠΈΠ΄Π½ΡΠΌ, ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΡΠ΄Π° Π°Π²ΡΠΎΡΠΎΠ² Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΠΠ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ° Π½Π΅ ΠΊΠΎΡΡΠ΅Π»ΠΈΡΡΠ΅Ρ Ρ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΈΠΌ ΡΠΎΠΊΡΡΠΎΠ² ΡΠ2ΠΠ₯. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ, ΠΏΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π΄Π²ΡΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²ΠΎΠ² ΠΠΠ, ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π³ΠΈΡΡΠΎΠ½Π° Π2ΠΠ₯ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠΈ. ΠΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ ΠΌΡ ΠΏΠΎΠΏΡΡΠ°Π»ΠΈΡΡ ΠΎΡ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠΈ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΠΏΠΈΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π² ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ°.
1. ΠΠ±Π·ΠΎΡ Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ.
5. ΠΡΠ²ΠΎΠ΄Ρ.
1. ΠΡΠΎΠ΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π² ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠΊΠ° Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ ΠΠ 1Π° Π΄ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΈΠ· ΡΠ΅Π½ΡΡΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π°. ΠΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΡ ΠΠ 1Π° Π½Π΅ Π²Π»ΠΈΡΠ΅Ρ Π½Π° ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΡΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΅Π½ΡΡΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π°.
2. Π’Π΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΎΠΊ ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π²ΡΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²ΠΎΠ² ΠΠΠ Π² 01- ΠΈ 02-ΡΠ°Π·Π°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»Π°. ΠΡΠΈ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Ρ ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΡΡΡΡΡΡ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΠ’Π-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π³ΠΈΡΡΠΎΠ½Π° Π2ΠΠ₯.
3. Π Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΎΠΊ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΠΎΡΠΌΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΌΡ Π°ΡΠ΅ΡΡΡ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π²ΠΈΠ»ΠΎΠΊ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΈΠΌΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΠ«Π-Π Π-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠ΅ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π2ΠΠ₯ Π² ΡΠ°ΠΉΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ.
4. ΠΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ2ΠΠ₯ Π² ΡΠ°ΠΉΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ°Π΅Ρ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ Π°ΡΠ΅ΡΡ ΠΏΡΠΈ ΡΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠΈ (42, 44Β°Π‘) ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π²ΡΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²ΠΎΠ² Π² 8-ΡΠ°Π·Π΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΠΏΡΠΈ ΠΎΡΡΡΠΎΠΌ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΌ ΡΠΎΠΊΠ΅ (45,5Β°Π‘).
ΠΠΈΡΠ½ΡΠΉ Π²ΠΊΠ»Π°Π΄:
ΠΠ²ΡΠΎΡΠΎΠΌ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΎΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Ρ Π²ΡΠ΅ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π±ΠΎΡΠΊΠ° ΠΈ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠΎΠ² ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ.
4.
ΠΠ°ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅
.
Π’Π΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΎΠΊ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π½Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π½ΠΈΠΉ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡ, Π·Π°ΡΡΠ°Π³ΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ. ΠΠ΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ, Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡΠΈΠ΅ Π² Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ, ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ΅. Π Π½Π°ΡΠ΅ΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅ ΠΌΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠΉ ΡΠ΅Π½ΠΎΠΌΠ΅Π½ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ΅Π½ Π΄Π»Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΠ 1Π°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π² Π½ΠΎΡΠΌΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π°, Π° Π² ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ° ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ, Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΡΡ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠΌ, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°ΡΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌ. ΠΠΎΠΊΠ° ΠΌΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅ΠΌ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΡΡΠΎΠΈΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΡ ΠΎ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈ Π°Π΄Π°ΠΏΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ Π·Π½Π°ΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ. Π£Π΄Π°Ρ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠΊΠ° ΠΏΡΠΈΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π° ΠΠΠ-Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ, Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΡΠΈΠ»Ρ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠΈ Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π·Π°ΠΌΠ΅Π΄Π»ΡΠ΅ΡΡΡ, Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΎΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ. Π’Π΅ΠΌ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ° ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ Π½Π°Π΄ΡΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Ρ Π² ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ . ΠΠ°ΠΊ ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ Π² Π½Π°ΡΠ΅ΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅, ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΡΡΠ°Π±Π°ΡΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠΌ ΠΏΡΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΌ ΡΠΎΠΊΠ΅, ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³ΠΈΡΡΠΎΠ½Π° Π2ΠΠ₯. Π ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌ ΡΡΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ Π³Π»Π°Π²Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΡΡ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠΈ, Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΠΈ ΠΏΡΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π΅Π΅ Π² ΠΊΠ»ΠΈΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅Π»ΡΡ , ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΠΠ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠΆΠ΅Π½Π° Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ°. ΠΡ ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΌΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° Π΄Π²ΡΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²ΠΎΠ² ΠΠΠ.
Π Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΌΠΈΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ² Π»Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠ½ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΠΉ. Π‘ΠΎΡΠ΅ΡΠ°Π½ΠΈΠ΅ Ρ ΠΈΠΌΠΈΠΎΡΠ΅ΡΠ°ΠΏΠΈΠΈ ΠΈ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠΈ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Π»Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌ ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»Π΅ΠΉ, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠ°ΠΊ Π³ΡΡΠ΄ΠΈ ΠΈ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π°. ΠΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠΈ Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Π° ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΡΡΠ΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΡΠΎΠ»ΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»Π΅ΠΉ ΠΈ ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡΠ°Π·ΠΎΠ² Π² ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½Ρ. ΠΡΠ΅Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ° Π½Π° ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ΅ΡΡ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ Π½Π°ΡΠ΅ ΡΡΠ½Π΄Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Π°Π΄Π°ΠΏΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈ Π·Π°ΡΠΈΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΏΡΠΈ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ΅, Π½ΠΎ ΠΈ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠΌ Π΄Π»Ρ Π²ΡΡΠ°Π±ΠΎΡΠΊΠΈ ΠΎΠΏΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ°ΡΠ΅Π³ΠΈΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠΈ Π² ΠΊΠ»ΠΈΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅Π»ΡΡ .
Π‘ΠΏΠΈΡΠΎΠΊ Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ
- Falk Π.Π. and Issels R.D. 2001. Hyperthermia in oncology. Int J Hyperthermia, 17(1): 118.
- Hildebrandt Π., Wust P., Ahlers O., Dieing A., Sreenivasa G., et al. 2002. The cellular and molecular basis of hyperthermia Crit Rev Oncol Hematol, 43(1): 33−56.
- Lindquist S. and Craig E.A. 1988. The heat-shock proteins. Annu Rev Genet, 22: 631−77.
- Gething M.J. and Sambrook J. 1992. Protein folding in the cell. Nature, 355(6355): 3345.
- Murray J.I., Whitfield M.L., Trinklein N.D., Myers R.M., Brown P.O., et al. 2004. Diverse and specific gene expression responses to stresses in cultured human cells. Mol Biol Cell, 15(5): 2361−74.
- Streffer C. 1982. Aspects of biochemical effects by hyperthermia Natl Cancer Inst Monogr, 61: 11−7.
- Akerfelt M., Morimoto R.I., and Sistonen L. 2010. Heat shock factors: integrators of cell stress, development and lifespan. Nat Rev Mol Cell Biol, 11(8): 545−55.
- Hunt C.R., Pandita R.K., Laszlo A., Higashikubo R., Agarwal M., et al. 2007. Hyperthermia activates a subset of ataxia-telangiectasia mutated effectors independent of DNA strand breaks and heat shock protein 70 status. Cancer Res, 67(7): 3010−7.
- Laszlo A. and Fleischer I. 2009. The heat-induced gamma-H2AX response does not play a role in hyperthermic cell killing. Int J Hyperthermia, 25(3): 199−209.
- Roti Roti J.L. 2008. Cellular responses to hyperthermia (40−46 degrees C): cell killing and molecular events. Int J Hyperthermia, 24(1): 3−15.
- Roti Roti J.L., Pandita R.K., Mueller J.D., Novak P., Moros E.G., et al. 2010. Severe, short-duration (0−3 min) heat shocks (50−52 degrees C) inhibit the repair of DNA damage. Int J Hyperthermia, 26(1): 67−78.
- Takahashi A., Matsumoto H., Nagayama K., Kitano M., Hirose S., et al. 2004. Evidence for the involvement of double-strand breaks in heat-induced cell killing. Cancer Res, 64(24): 8839−45.
- Takahashi A., Mori E., Somakos G.I., Ohnishi K., and Ohnishi T. 2008. Heat induces gammaH2AX foci formation in mammalian cells. Mutat Res, 656(1−2): 88−92.
- Takahashi A. and Ohnishi T. 2005. Does gammaH2AX foci formation depend on the presence of DNA double strand breaks? Cancer Lett, 229(2): 171−9.
- Rogakou E.P., Boon C., Redon C., and Bonner W.M. 1999. Megabase chromatin domains involved in DNA double-strand breaks in vivo. J Cell Biol, 146(5): 905−16.
- Rogakou E.P., Pilch D.R., Orr A.H., Ivanova V.S., and Bonner W.M. 1998. DNA double-stranded breaks induce histone H2AX phosphorylation on serine 139. J Biol Chem, 273(10): 5858−68.
- Sedelnikova O.A., Rogakou E.P., Panyutin I.G., and Bonner W.M. 2002. Quantitative detection of (125)IdU-induced DNA double-strand breaks with gamma-H2AX antibody. Radiat Res, 158(4): 486−92.
- Bonner W.M., Redon C.E., Dickey J.S., Nakamura A.J., Sedelnikova O.A., et al. 2008. GammaH2AX and cancer. Nat Rev Cancer, 8(12): 957−67.
- Vigh L., Maresca B., and Harwood J.L. 1998. Does the membrane’s physical state control the expression of heat shock and other genes? Trends Biochem Sei, 23(10): 369−74.
- Carratu L., Francescheiii S., Pardini C.L., Kobayashi G.S., Horvath I., et al. 1996. Membrane lipid perturbation modifies the set point of the temperature of heat shock response in yeast Proc Natl Acad Sei USA, 93(9): 3870−5.
- Lin P. S., Lui P. S., and Tsai S. 1978. Heat induced ultrastructural injuries in lymphoid cells. Exp Mol Pathol, 29(3): 281−90.
- Lin P. S. and Butterfield C.E. 1977. Hyperthermic treatment (43 degrees C) rapidly impedes attachment of fibroblasts to culture substrates. Cell Biol Int Rep, 1(1): 57−61.
- Sato C., Nakayama T., Kojima K., Nishimoto Y., and Nakamura W. 1981. Effects of hyperthermia on cell surface charge and cell survival in mastocytoma cells. Cancer Res, 41(10): 4107−10.
- Mikkelsen R.B. and Koch B. 1981. Thermosensitivity of the membrane potential of normal and simian virus 40-transformed hamster lymphocytes. Cancer Res, 41(1): 20 915.
- Park H.G., Han S.I., Oh S.Y., and Kang H.S. 2005. Cellular responses to mild heat stress. Cell Mol Life Sei, 62(1): 10−23.
- Wrabl J.O., Larson S.A., and Hilser V.J. 2002. Thermodynamic environments in proteins: fundamental determinants of fold specificity. Protein Sei, 11(8): 1945−57.
- Stevenson M.A., Calderwood S.K., and Hahn G.M. 1987. Effect of hyperthermia (45 degrees C) on calcium flux in Chinese hamster ovary HA-1 fibroblasts and its potential role in cytotoxicity and heat resistance. Cancer Res, 47(14): 3712−7.
- Kiang J.G., Gist I.D., and Tsokos G.C. 2000. Regulation of heat shock protein 72 kDa and 90 kDa in human breast cancer MDA-MB-231 cells. Mol Cell Biochem, 204(1−2): 169−78.
- Moulin M. and Arrigo A.P. 2006. Long lasting heat shock stimulation of TRAIL-induced apoptosis in transformed T lymphocytes. Exp Cell Res, 312(10): 1765−84.
- Moulin M., Carpentier S., Levade T., and Arrigo A.P. 2007. Potential roles of membrane fluidity and ceramide in hyperthermia and alcohol stimulation of TRAIL apoptosis. Apoptosis, 12(9): 1703−20.
- Huang J., Zhang X., and McNaughton P.A. 2006. Modulation of temperature-sensitive TRP channels. Semin CellDev Biol, 17(6): 638−45.
- Patapoutian A., Peier A.M., Story G.M., and Viswanath V. 2003. ThermoTRP channels and beyond: mechanisms of temperature sensation. Nat Rev Neurosci, 4(7): 529−39.
- Pollard T.D. 2003. The cytoskeleton, cellular motility and the reductionist agenda Nature, 422(6933): 741−5.
- Armour E.P., McEachern D., Wang Z., Cony P.M., and Martinez A. 1993. Sensitivity of human cells to mild hyperthermia Cancer Res, 53(12): 2740−4.
- Luchetti F., Mannello F., Canonico B., Battistelli M., Burattini S., et al. 2004. Integrin and cytoskeleton behaviour in human neuroblastoma cells during hyperthermia-related apoptosis. Apoptosis, 9(5): 635−48.
- Pawlik A., Nowak J.M., Grzanka D., Gackowska L., Michalkievvicz J., et al. 2012. Hyperthermia induces cytoskeletal alterations and mitotic catastrophe in p53-deficient HI299 lung cancer cells. Acta Histochem.
- Vidair C.A., Doxsey S.J., and Dewey W.C. 1993. Heat shock alters centrosome organization leading to mitotic dysfunction and cell death. J Cell Physiol, 154(3): 443−55.
- Nakahata K., Miyakoda M., Suzuki K., Kodama S., and Watanabe M. 2002. Heat shock induces centrosomal dysfunction, and causes non-apoptotic mitotic catastrophe in human tumour cells. Int J Hyperthermia, 18(4): 332−43.
- Wang T.T., Chiang A.S., Chu J.J., Cheng T.J., Chen T.M., et al. 1998. Concomitant alterations in distribution of 70 kDa heat shock proteins, cytoskeleton and organelles in heat shocked 9L cells. IntJBiochem Cell Biol, 30(6): 745−59.
- Coss R.A., Alden M.E., Wachsberger P.R., and Smith N.N. 1996. Response of the microtubular cytoskeleton following hyperthermia as a prognostic indicator of survival of Chinese hamster ovary cells. IntJRadiat Oncol Biol Phys, 34(2): 403−10.
- Wang Y., Guan J., Wang H., Leeper D., and Iliakis G. 2001. Regulation of dna replication after heat shock by replication protein a-nucleolin interactions. J Biol Chem, 276(23): 20 579−88.
- Vanderwaal R.P., Maggi L.B., Jr., Weber J.D., Hunt C.R., and Roti Roti J.L. 2009. Nucleophosmin redistribution following heat shock: a role in heat-induced radiosensitization. Cancer Res, 69(16): 6454−62.
- Boulon S., Westman B.J., Hutten S., Boisvert P.M., and Lamond A.l. 2010. The nucleolus under stress. Mol Cell, 40(2): 216−27.
- Jolly C., Konecny L., Grady D.L., Kutskova Y.A., Cotto J.J., et al. 2002. In vivo binding of active heat shock transcription factor 1 to human chromosome 9 heterochromatin during stress. J Cell Biol, 156(5): 775−81.
- Biamonti G. 2004. Nuclear stress bodies: a heterochromatin affair? Nat Rev Mol Cell Biol, 5(6): 493−8.
- Anderson P. and Kedersha N. 2002. Stressful initiations. J Cell Sci, 115(Pt 16): 3227−34.
- Anderson P. and Kedersha N. 2008. Stress granules: the Tao of RNA triage. Trends Biochem Sci, 33(3): 141−50.
- Kedersha N., Stoecklin G., Ayodele M., Yacono P., Lykke-Andersen J., et al. 2005. Stress granules and processing bodies are dynamically linked sites of mRNP remodeling. J Cell Biol, 169(6): 871−84.
- Vidair C.A. and Dewey W.C. 1988. Two distinct modes of hyperthermic cell death. Radial Res, 116(1): 157−71.
- O’Neill K.L., Fairbairn D.W., Smith M.J., and Poe B.S. 1998. Critical parameters influencing hyperthermia-induced apoptosis in human lymphoid cell lines. Apoptosis, 3(5): 369−75.
- Falcieri E., Luchetti F., Burattini S., Canonico B., Santi S., et al. 2000. Lineage-related sensitivity to apoptosis in human tumor cells undergoing hyperthermia Histochem Cell Biol, 113(2): 135−44.
- Amarante-Mendes G.P., McGahon A.J., Nishioka W.K., Afar D.E., Witte O.N., et al. 1998. Bcl-2-independent Bcr-Abl-mediated resistance to apoptosis: protection is correlated with up regulation of Bcl-xL. Oncogene, 16(11): 1383−90.
- Milleron R.S. and Bratton S.B. 2006. Heat shock induces apoptosis independently of any known initiator caspase-activating complex. J Biol Chem, 281(25): 16 991−7000.
- Palzer R.J. and I-Ieidelberger C. 1973. Studies on the quantitative biology of hyperthermic killing of HeLa cells. Cancer Res, 33(2): 415−21.
- Westra A. and Dewey W.C. 1971. Variation in sensitivity to heat shock during the cell-cycle of Chinese hamster cells in vitro. Int J Radiat Biol Relat Stud Phys Chem Med, 19(5): 467−77.
- Bhuyan B.K., Day K.J., Edgerton C.E., and Ogunbase O. 1977. Sensitivity of different cell lines and of different phases in the cell cycle to hyperthermia Cancer Res, 37(10): 3780−4.
- Valenzuela M.T., Nunez M.I., Villalobos M., Siles E., McMillan T.J., et al. 1997. A comparison of p53 and pi6 expression in human tumor cells treated with hyperthermia or ionizing radiation. Int J Cancer, 72(2): 307−12.
- Furusawa Y., Iizumi T., Fujiwara Y., Zhao Q.L., Tabuchi Y., et al. 2012. Inhibition of checkpoint kinase 1 abrogates G2/M checkpoint activation and promotes apoptosis under heat stress. Apoptosis, 17(1): 102−12.
- Madlener S., Rosner M., Krieger S., Giessrigl B., Gridling M., et al. 2009. Short 42 degrees C heat shock induces phosphorylation and degradation of Cdc25A which depends on p38MAPK, Chk2 and 14.3.3. Hum Mol Genet, 18(11): 1990−2000.
- Nitta M., Okamura H., Aizawa S., and Yamaizumi M. 1997. Heat shock induces transient p53-dependent cell cycle arrest at Gl/S. Oncogene, 15(5): 561−8.
- Fuse T., Yamada K., Asai K., Kato T., and Nakanishi M. 1996. Heat shock-mediated cell cycle arrest is accompanied by induction of p21 CKI Biochem Biophys Res Commun, 225(3): 759−63.
- Nunes E. and Siede W. 1996. Hyperthermia and paraquat-induced G1 arrest in the yeast Saccharomyces cerevisiae is independent of the RAD9 gene. Radiat Environ Biophys, 35(1): 55−7.
- Rowley A., Johnston G.C., Butler B., Werner-Washburne M., and Singer R.A. 1993. Heat shock-mediated cell cycle blockage and G1 cyclin expression in the yeast Saccharomyces cerevisiae. Mol Cell Biol, 13(2): 1034−41.
- Ritossa F.M. 1962. A new puffing pattern induced by temperature shock and DNP in Drosophila Experientia, 18: 571−573.