Влияние запаздывания на устойчивость системы

Учет запаздывания в моделях взаимодействующих видов приводит к системам уравнений, изучение которых представляет сложную математическую задачу. Осложняются вопросы существования стационарного решения и его устойчивости, а динамика численности может носить не только колебательный, но и квазистохастический характер.

При изучении моделей с запаздыванием понятие устойчивости системы нуждается в уточнении, так как устойчивость или неустойчивость модели зависит от периода запаздывания, и зависимость эга может быть немонотонной и даже многоэкстремальной. Для оценки устойчивости систем с запаздыванием чаще всего используется понятие абсолютной устойчивости. Абсолютно устойчивыми называются системы, которые локально устойчивы независимо от величины запаздывания. Это понятие обладает целым рядом преимуществ.

Соблюдение условия абсолютной устойчивости делает систему грубой в смысле малых запаздывающих воздействий, которые всегда могут возникнуть в системе. Свойство сохраняется в том случае, когда времена запаздывания распределены случайно или по определенному закону.

Также интенсивно исследуется вопрос о влиянии на устойчивость системы запаздывания, введенной в отдельные члены уравнений и, таким образом, описывающей длительность тех или иных физиологических и популяционных процессов. Не все члены уравнений могут содержать запаздывание. Например, увеличение численности популяции может сказаться на скорости роста лишь через определенное время (когда молодые достигнут репродуктивного возраста), а хищничество сокращает численность жертв в тот же момент времени и не может содержать запаздывания.

Часто предполагается, что процессы запаздывания всегда уменьшают область устойчивости системы независимо от того, будет ли фактор, в котором проявляется запаздывание, сам по себе стабилизирующим (внутривидовая конкуренция) или дестабилизирующим (естественный прирост). Встает вопрос: насколько общий этот результат и какова мера дестабилизирующего влияния запаздывания?

Рассмотрим решение этих вопросов на примерю системы хищникжертва, где запаздывание в скорости размножения определяется конечностью периода достижения особями патовой зрелости. Отражение в моделях при помощи запаздывания процессов патового созревания хорошо зарекомендовано себя при описании экспериментальных данных. В качестве примера рассмотрим модель, предложенную в работе Нанни (Nunny, 1985). Без учета запаздывания система имеет общий вид:

Здесь N, R — плотности хищника и жергвы. Скорость роста и смертность хищника определяются уровнем ресурса и задаются возрастающей функцией F и убывающей функцией М.

Скорость роста и смертность жертвы определяются ее численностью и выеданием хищника. В может быть возрастающей или убывающей функцией R. Можно показать, что равновесие в такой системе устойчиво, если.

Устойчивость обеспечивается условиями на функцию роста ^ < О АС* Г¹

и функцию хищничества *уз? > •.

ап Я Условия устойчивости (3.6.2) зависят в основном от особенностей динамики жертвы. Существование хищника сказывается лишь опосре;

j/>

дованно через регуляцию скорости гибели При введении запаз;

ап

дывания характер динамики хиищика играет более существенную роль в устойчивости системы.

Учет периода полового созревания в популяции жертв приводит к уравнениям:

Условие абсолютной устойчивости модели в этом случае имеет вид:

Это означает, что не только величина как ^в (3.6.1),.

an ап ап

но и 4- NЩ: — также положительна, т. е. ^ в такой системе не ап ап ап ап

может принимать большую отрицательную величину. В системах без запаздывания ^ < 0 означает сильное саморегулирование популяции ап

жертв (эффект типа Олли). Запаздывание может взять на себя эту регулирующую функцию и тем самым стабилизировать систему.

Влияние запаздывания на устойчивость системы (3.6.3) иллюстрирует рис. 3.16. В качестве меры стабильности здесь взята величина отрицательной реальной части первого лянуновского показателя (по оси ординат). По оси абсцисс отложено время запаздывания Т в единицах характерного времени системы где Ь определяется главным.

о

собственным числом — а ± ib для системы без запаздывания. Система изучается вблизи границы устойчивости. Рис. 3.16 а представляет нейтрально устойчивую систему типа Вольтерра, в которой нет саморегуляции видов. В отсутствие запаздывания стабильность равна нулю. Запаздывание стабилизирует систему. В точках, где время запаздывания кратно собственному времени системы, этот эффект минимален. При Т = (2п+ 1)|| стабилизирующий эффект максимален.

Рис. 3.166 представляет систему с саморегуляцией жертв (—? =

аК

= -0,1^. Запаздывание уменьшает стабильность системы. Дестабилизирующий эффект максимален, когда период запаздывания кратен (2п + 1)||.

На рис. 3.17 представлены расчеты динамики переменных для системы Вольтерра при разном типе задания запаздывания в системе: а — фиксированное запаздывание, равное собственному период}' системы; б — время запаздывания равномерно распределено на интервале [Т/2, ЗГ/2].

Несмотря на некоторую искусственность построений (в реальной системе случайные шумы могут размывать границу устойчивости), приведенные примеры хорошо иллюстрируют неоднозначное влияние запаздывания на систему: не только величина, но и знак этого влияния может быть различным в зависимости от структуры системы, и с этим следует считаться при моделировании конкретных систем.

Рис. 3.16. Зависимость меры стабильности от периода запаздывания для нейтрально устойчивой системы хищник — жертва (а/) и системы с самоограничением жертв (б) (Nunny, 1985).

Запаздывание, связанное с половым созреванием хищника, вводится в виде:

Условие абсолютной устойчивости такой системы.

Введем величину Р, характеризующую степень общего регулиро;

Рис. 3.17. Динамика переменных жертвы и хищника для системы Вольтерра при фиксированном периоде запаздывания (а) и запаздывании (б), равномерно распределенном на интервале [Т/2, ЗТ/2].

вания жертв:

3.6. Влияние запаздывания на устойчивость системы _г ^NG%

и величину L =, отражающую влияние запаздывания хищ ника. Мгновенный эффект хищничества определяется величиной I = = (aG^^2M². Тогда условия устойчивости принимают вид:

Схематически эти условия изображены на графике (рис. 3.18). Видно, что саморегулирование жертв Р стабилизирует систему, запаздывание в реакции хищника L — дестабилизирует. Величина /, соответствующая мгновенному воздействию хищника, стремится смягчить дестабилизирующий эффект запаздывания. Короткие времена запаздывания в размножении хищника также могут как стабилизировать, так и дестабилизировать систему. Сходные закономерности наблюдаются при совместном рассмотрении запаздывания в динамике обоих видов.

Мы рассмотрели весьма упрощенный вариант учета возрастной структуры популяции (особи, способные и неспособные к размножению) с помощью введения запаздывания. Однако такая идеализация позволяет оценить влияние запаздывания на стабильность системы. Моделирование конкретных сообществ зачастую требует гораздо более подробной детализации возрастной и половой структуры, что приводит к значительному усложнению модели. Так, в работах Фрисмана при моделировании динамики численности северного морского котика с целью управления котиковым хозяйством (Фрисман и др., 1985) популяция делится примерно на 20 возрастных и половых групп. Конечно, такую сложную систему невозможно исследовать аналитически.

Рассмотрим еще один пример — модель, описывающую динамику изменения численности насекомых с полным метаморфозом с двумя активными стадиями имаго и личинок (Колесов, 1982). Уравнения имеют вид:

Рис. 3.18. Граница устойчивости системы (3.6.3), (3.6.5) на плоскости параметров Р (характеризует степень саморегулирования жертв), L (характеризует величину запаздывания в реакции хищника) Здесь N = Ni (t), N2 = N2{t) — нормированные количества имаго и личинок, hi — время между появлениями личинок и имаго, (1 — Л-i) — время между появлением имаго и личинок, Г2 — скорость появления личинок; 0<�а< 1, г (1 — а) = r*i — мальтузианский коэффициент линейного роста, который определяется по плодовитости имаго, /12 — среднее время жизни в течение одного года популяции имаго.

На рис. 3.19 показана динамика численности переменных в модели (3.6.8) при разных значениях параметров: а представляет автоколебания численностей, б — реализацию случайного процесса с большими всплесками численности, отдельными периодами с почти полным исчезновением особей.

При моделировании хаоса в системе (3.6.8) получен результат, сходный с описанным нами в гл. 2: увеличение амплитуды вспышек численности сопровождается увеличением продолжительности временных интерватов с малой численностью. Отметим, что модель (3.6.8).

Рис. 3.19. Динамика численности в модели (3.6.8) при различных значениях параметров: а — автоколебания; б — квазистохастическое поведение (Колесов, 1982).

достаточно реалистично описывает процессы в популяции насекомых. Сходство свойств моделей не случайно, кроме того, вывод о связи амплитуды вспышек численности с периодами между ними подтверждается данными натурных экспериментов. По-видимому, существование сверхвспышек насекомых в природе говорит о том, что динамический режим таких популяций — регулярный хаос, и интервалы между вспышками могут быть предсказаны по их амплитудам.