Накопление химических элементов растительными организмами
В результате регрессионного анализа установлена корреляционная связь между содержанием тяжелых металлов в корнях растений и их концентрацией в почвах (табл. 5.7). Подобная зависимость была установлена и другими авторами (Алексеев, 1987; Алексеенко и др., 2014; Ильин, 2012). Однако не всегда имеет место прямая пропорциональность между содержанием химических элементов в почве и в корнях. Так, при… Читать ещё >
Накопление химических элементов растительными организмами (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Концентрации химических элементов в подземных органах растений.
Накопление химических элементов в растениях начинается на этапе их корневого всасывания. Кажется очевидным, что увеличение содержания химических элементов в почве приводит к повышению их уровней в растениях. Имеет ли место прямая пропорциональная зависимость между содержанием тяжелых металлов в почвах и подземных органах растений?
В качестве примера приведем результаты наших исследований по изучению взаимосвязи между содержанием тяжелых металлов в почвах фоновых и техногенно нарушенных территорий и элементным составом травянистых растений этих биотопов (Жуйкова, 2009). На изученных нами участках (токсическая нагрузка от 1,00 до 22,78 отн. ед.) средние концентрации элементов в почвах увеличиваются от двух до пяти раз по Zn, Pb, Cd, Мп и почти в 50 раз по Си (табл. 5.5). Остальные элементы не показали четкой закономерности изменения в рассмотренном нами градиенте загрязнения.
В качестве примера в табл. 5.6 приведены концентрации химических элементов в корнях пяти видов растений, встречающихся во всем градиенте загрязнения в районе аэрогенных выбросов крупного металлургического комбината (Свердловская область, г. Нижний Тагил, 60° в. д., 58° с. ш.). Из таблицы видно, что с увеличением уровня токсической нагрузки содержание почти всех элементов в корнях возрастает.
Для анализа взаимосвязи между концентрацией химических элементов в корнях и содержанием соответствующих элементов почву отбирали пробы в непосредственной близости от корневых систем растений. В градиенте загрязнения были рассмотрены некоторые виды доминантов и содоминантов: Pimpinella saxifraga L., Taraxacum officinale s.l., Leontodon autumnalis L., Alchemilla vulgaris L., Artemisia vulgare L., Agrostis tenuis Sibtb., Dactylis glomerata L., Calamagrostis epigeios (L.) Roth.
В результате регрессионного анализа установлена корреляционная связь между содержанием тяжелых металлов в корнях растений и их концентрацией в почвах (табл. 5.7). Подобная зависимость была установлена и другими авторами (Алексеев, 1987; Алексеенко и др., 2014; Ильин, 2012). Однако не всегда имеет место прямая пропорциональность между содержанием химических элементов в почве и в корнях. Так, при увеличении содержания цинка в почве в 5 раз его концентрация в корнях изменяется в 3,5 раза, при росте содержания меди в почве в градиенте загрязнения в 50 раз ее содержание в корнях увеличивается лишь в 8 раз.
Отмеченные концентрационные особенности растений в значительной мере определяются наличием корневого барьера, как правило, препятствующего поступлению их избыточных количеств в ткани корня и побега (Алексеев, 1987; Безель и др., 1998а; Безель и др., 2007; Кабата-Пендиас и др., 1989). Роль корневого барьера в накоплении химических элементов растениями можно оценить при сравнении уровней элементов в почве и содержания соответствующих металлов в корневой системе (рис. 5.6). График показывает, что все точки, соответствующие кратности увеличения концентраций металлов в корнях, расположены ниже штриховой прямой, отражающей прямую пропорциональность увеличения их содержания в почвах. Следовательно, возрастание концентрации химических элементов в почвах сопровождается непропорционально низким их содержанием в корневой фитомассе, что свидетельствует о наличии биогеохимического барьера в системе «почва — корень» (Безель и др., 2007; Жуйкова и др., 2006).
Средние концентрации химических элементов в почвах, мкг/г (М ± т).
Si, отн. ед. | Zn. | Си. | Cd. | РЬ. | Со. | Ni. | Мп. | Сг. | Fe. |
1,00. | 44,71 ± 2,99. | 19,55 ± 1,06. | 0,13 ± 0,07. | 14,67 ± 0,72. | 21,13 ± 2,86. | 52,3 ± 3,59. | 587,72 ± 36,82. | 39,00 ± 6,14. | 10 123,38 ± 440,76. |
3,33. | 66,46 ± 5,59. | 30,85 ± 1,26. | 0,08 ± 0,01. | 17,51 ± 0,61. | 9,21 ± 1,10. | 54,43 ± 5,68. | 501,93 ± 45,55. | 61,34 ± 7,49. | 5808,38 ± 698,14. |
6,19. | 160,08 ± 27,70. | 75,74 ± 14,75. | 0,87 ± 0,29. | 36,29 ± 5,30. | 4,72 ± 1,29. | 44,64 ± 3,69. | 564,22 ± 38,74. | 32,32 ± 4,95. | 8941,67 ± 587,79. |
8,36. | 179,15 ± 22,79. | 118,33 ± 16,71. | 0,79 ± 0,35. | 43,56 ± 5,32. | 13,54 ± 5,12. | 58,89 ± 6,97. | 327,29 ± 24,71. | 42,77 ± 4,45. | 9967,32 ± 884,16. |
22,78. | 198,48 ± 15,14. | 964,10 ± 136,10. | 1,21 ± 0,14. | 69,47 ± 11,65. | 25,03 ± 3,23. | 69,17 ± 6,28. | 1395,61 ± 149,69. | 43,43 ± 3,14. | 9589,44 ± 506,95. |
— суммарная токсическая нагрузка на участках исследования.
Таблица 5.6
Концентрации химических элементов в подземных органах растений, мкг/г (М ± ш).
Токсическая нагрузка, отн. ед. | Zn2+ | Cu2+ | Cd2+ | Pb2+. | Co2+ | Ni2+ | Mn2+ | Cr3+ | Fe3+ |
Бедренец камнеломка (Pimpinella saxifraga L.). | |||||||||
1,00. | 31,9 ± 2,7. | 4,9 ± 0,8. | 0,1 ± 0. | 3,1 ± 1,1. | 1,7 ± 1,3. | 8,4 ± 1,45. | 17,3 ± 0,6. | 6,8 ± 0,1. | 818,8 ± 196,2. |
3,33. | 34,7 ± 7,8. | 19,7 ±4,7. | 0,2 ± 0,1. | 1,6 ± 0,6. | 1,8 ± 0,7. | 4,8 ± 2,6. | 24,4 ± 2,1. | 11,9 ± 1,3. | 765,2 ± 231,0. |
Токсическая нагрузка, отн. ед. | Zn2+ | Cu2+ | Cd2+ | Pb2+. | Co2+ | Ni2+ | Mn2+ | Cr3+ | Fe3+ |
8,36. | 58,40 ± 4,70. | 17,12 ± 4,18. | 0,1 ± 0,01. | 3,63 ± 0,60. | 3,09 ± 0,68. | 3,78 ± 0,00. | 25,20 ± 8,98. | 7,62 ± 4,2. | 255,03 ± 67,32. |
22,78. | 110,19 ± 48,64. | 22,80 ± 2,98. | 1,24 ± 0,1. | 4,30 ± 0,86. | 8,6 ± 2,7. | 18,1 ± 6,7. | 58,66 ± 5,05. | 11,1 ± 4,2. | 704,4 ± 145,6. |
Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale s.l.). | |||||||||
1,00. | 14,7 ± 1,8. | 5,3 ± 0,7. | 0,2 ± 0. | 1,2 ± 0,2. | 10,9 ± 5,5. | 4,9 ± 2,6. | 48,0 ± 16,1. | 27,2 ± 12,1. | 151,9 ± 46,3. |
3,33. | 37,8 ± 4,4. | 9,7 ± 1,1. | 3,38 ± 0,2. | 0,45 ± 0,13. | 71,98 ± 52,8. | 5,57 ± 1,8. | 31,3 ± 12,8. | 93,88 ± 28,9. | 421,23 ± 85,9. |
6,19. | 96,7 ± 20,4. | 88,99. | 2,4 ± 0,4. | —. | 219,84. | 10,81 ± 4,3. | 80,92 ± 3,6. | 51,72. | 441,51. |
8,36. | 82,6 ± 17,8. | 13,4 ± 4,0. | 2,2 ± 0,01. | 3,9 ± 1,2. | 212,2 ± 0,4. | 10,7 ± 8,6. | 88,4 ± 10,1. | 13,5 ± 4,3. | 1013,2 ± 289,8. |
22,78. | 97,4 ± 29,3. | 212,4 ± 26,5. | 2,3 ± 1,6. | 53,1 ± 8,9. | 150,4 ± 51,0. | 121,2 ± 19,3. | 527,5 ± 70,9. | 34,1 ± 9,4. | 7236,9 ± 139,7. |
Кульбаба осенняя {Leontodon autumnalis L.). | |||||||||
1,00. | 39,49 ± 2,93. | 13,17 ± 3,55. | —. | 4,29. | 0,35. | 10,80 ± 5,91. | 75,41 ± 36,67. | 10,23 ± 4,90. | 4152,98 ± 2078,39. |
3,33. | 36,43 ± 15,50. | 13,52 ± 0,49. | 0,47. | 5,16. | —. | —. | 12,20 ± 3,51. | 5,10 ± 4,44. | 159,9 ± 400,53. |
6,19. | 243,9 ± 1,0. | 166,0. | 3,8. | 1,4. | 23,5. | 181,5. | —. | 14,2. | 423,7. |
Токсическая нагрузка, отн. ед. | Zn2+ | Cu2+ | Cd2+ | Pb2+. | Co2+ | Ni2+ | Mn2+ | Cr3+ | Fe3+ |
22,78. | 194,2 ± 36,2. | 42,95 ± 1,28. | 3,4. | 9,89 ± 1,2. | 10,6 ± 1,4. | 136,2 ± 12,4. | 336,7 ± 65,9. | 16,1 ± 5,7. | 8328,8 ± 209,8. |
Манжетка обыкновенная (Alchemilla vulgaris L.). | |||||||||
1,00. | 62,08 ± 11,06. | 7,08 ± 0,63. | —. | 3,64. | 0,44. | 3,21 ± 0,47. | 40,47 ± 8,77. | 8,08 ± 1,94. | 322,03 ± 26,26. |
3,33. | 42,8 ± 14,9. | 18,9 ± 4,0. | 0,2 ± 0,1. | 6,8 ± 2,5. | 3,0 ± 1,2. | 1,54 ± 0,1. | 25,64 ± 8,8. | 24,3 ± 10,4. | 352,4 ± 19,2. |
6,19. | 31,3 ± 4,5. | 4,9 ± 0,3. | 4,6 ± 0,8. | 8,1 ± 2,7. | 8,6 ± 2,5. | 1,23 ± 0,2. | —. | —. | 229,0 ± 8,0. |
8,36. | 48,2. | 13,7. | —. | 7,1 | 2,2. | —. | 37,9. | 3,3. | 2634,5. |
22,78. | 161,4 ± 24,9. | 14,6. | 1,0. | 10,5. | 1,9 ± 0,7. | 3,35 ± 1,9. | 25,24 ± 1,87. | 12,20 ± 5,6. | 2251,73 ± 22,14. |
Полынь обыкновенная (Artemisia vulgare L.). | |||||||||
1,00. | 20,50 ± 3,98. | 10,64 ± 2,77. | 0,26. | 1,81 ± 0,11. | 0,35. | 5,76 ± 1,44. | 21,71 ± 5,18. | 6,24 ± 0,42. | 312,29 ± 86,59. |
3,33. | 33,34 ± 12,53. | 9,99 ± 0,76. | —. | 1,69 ± 0,18. | —. | 4,70 ± 2,72. | 12,84 ± 2,45. | 3,21 ± 0,55. | 417,20 ± 65,80. |
22,78. | 75,09 ± 24,88. | 13,97 ± 1,92. | 0,53. | 1,74 ± 0,91. | —. | 6,67 ± 2,18. | 20,32 ± 1,41. | 1,38 ± 0,58. | 510,24 ± 128,77. |
Результаты регрессионного анализа зависимости содержания в корнях тяжелых металлов от их концентрации в почвах (характер зависимости Скорни = а + Ь • Спочва).
Элемент. | N | R2 | a ± sa | b ± sb |
Zn. | 0,27***. | 30,8 ± 9,6. | 0,37 ± 0,07. | |
Си. | 0,10**. | 9,53 ± 1,96. | 0,11 ± 0,04. | |
РЬ. | 0,07*. | 4,75 ± 0,83. | 0,03 ± 0,01. | |
Cd. | 0,0005. | 1,33 ± 0,39. | 0,0027 ± 0,01. | |
Со. | 0,24***. | 3,5 ± 5,0. | 0,43 ± 0,12. | |
Ni. | 0,008. | 4,9 ± 2,2. | 0,11 ± 0,16. | |
Mg. | 0,07*. | — 1,2 ± 0,34. | 0,22 ± 0,09. | |
Cr. | 0,03. | 11,2 ± 2,6. | — 0,23 ±0,17. | |
Fe. | 0,10**. | — 882,4 ± 758,2. | 1,92 ± 0,71. |
* — р < 0,05; ** — р < 0,01; *** —р < 0,001.
Отмеченная кратность увеличения концентрации часто выражается в виде коэффициента накопления.
где Скорни и Спочва — концентрации элементов в корнях и почвах соответственно.
Рис. 5.6. Кратность накопления меди корневыми системами растений в зависимости от кратности ее изменения в почвах (по: Жуйкова и др., 2006):
? — бедренец;? — одуванчик;? — кульбаба; О — полынь Как правило, корневой барьер хорошо работает в диапазоне низких и средних концентраций металлов в почвах (Безель и др., 1998а; Жуйкова, 1999). В первую очередь среди механизмов защиты можно рассматривать иммобилизацию тяжелых металлов клеточными стенками корня. Последнее позволяет снизить их проникновение из почвы в цитоплазму и является одним из важнейших процессов, влияющих на устойчивость растений к избытку поллютантов в почве (АлексееваПопова, 1991; Безель и др., 1998а; Гуральчук, 1994; Tyler, 1972). Кроме того, при накоплении большого количества тяжелых металлов в тканях корня начинают работать более высокоэффективные механизмы их детоксикации, к которым можно отнести образование различных хелаторов (органические кислоты, аминокислоты, фитохелатины и металлотионеины).
При достаточно высоких концентрациях металлов барьерная функция корней может нарушаться, коэффициент накопления стабилизируется вследствие пропорционального увеличения металлов в почве и корнях. В наших исследованиях (Безель и др., 1998а) были определены пороговые концентрации металлов в почвах, при которых нарушается эта барьерная функция у двух форм одуванчика лекарственного (Г. off. f. dahlstedtii и Т. off f. pectinatiforme, мкг/г): для цинка — 100, меди — 40, свинца — 70, кадмия — 0,3 (рис. 5.7).
Рис. 5.7. Коэффициенты накопления металлов в зависимости от их содержания в почве Т. off. f. dahlstedtii (7) и Т. off. f. pectinatiforme (2).
В силу видовой специфичности накопительных особенностей значения пороговых концентраций у разных видов растений могут существенно различаться. Так, в случае клевера лугового {Trifolium pratense L.) пороговые концентрации цинка в почве, при которых происходит нарушение корневого барьера, варьируют в пределах 30 мкг/г, по меди — 90 мкг/г (Жуйкова и др., 2012).
Уровни химических элементов в надземной части растений.
Следующим барьером, контролирующим депонирование растениями химических элементов, является процесс их поступления из корней в надземные органы. Значение этого барьера можно оценить, сравнивая кратности увеличения концентраций металлов в подземных и надземных органах растений. Концентрации металлов в надземных органах, как правило, меньше, чем в корнях тех же видов (рис. 5.8).
Рис. 5.8. Содержание цинка у Alchemilla vulgaris [а) и меди у Pimpinella saxifrage (б) в фитомассе (у): в корнях (7) и надземных органах (2) в зависимости от уровня соответствующего элемента в почвах (х) Следовательно, поступающие в корни химические элементы могут прочно ими фиксироваться, не переходя полностью в надземную часть. Рисунок 5.9 свидетельствует о наличии подобного биогеохимического барьера в системе «почва — надземные органы».
Рис. 5.9. Кратность изменения запаса химических элементов в подземной (а) и надземной (б) фитомассах луговых растений в зависимости от изменения кратности их концентраций в почвах (по: Безель и др., 2007).
Естественно, что при аккумуляции тяжелых металлов имеет место избирательное накопление некоторых элементов специфичными видами растений. При этом экологические условия определяют уровень содержания элементов в среде, а биологические особенности вида обусловливают колебания в накоплении химических элементов в фитомассе.