Модели популяции с нелинейной диффузией

В рассмотренных в разделе 2.6 моделях перемещение особей записано в виде уравнения типа реакция —диффузия. Такое представление правомерно в предположении о случайности «блуждания» особей по ареалу обитания. Рассматривая задачу о распространении амброзиевого листоеда, мы учитывали, кроме того, что животные перемещаются в том направлении, которое обеспечивает им жизненные преимущества, в данном случае наличие корма — амброзии.

Классическим примером популяции, в которой большую роль играют миграции, является популяция мелких грызунов. В природных условиях на динамику численности влияют многие причины: особенности кормовой базы, хищничество, физиологические и поведенческие особенности самих грызунов, миграции. Многие исследователи (например, Stenseth, 1983) отмечают, что скорость расселения леммингов при повышении численности — высока, но падает при приближении численности к максимуму, а в период спада численности — низкая.

Кроме того, на протяжении цикла меняется агрессивность особей, степень которой, в свою очередь, влияет и на плодовитость, и на интенсивность миграции. Известно, что агрессивность, которая гораздо более сильно проявляется в отношении «чужих» представителей того же вида, чем в отношении близких родственников или родившихся и выросших поблизости соседей. По мнению одних исследователей (Krebs, 1985), агрессивность максимальна в фазе роста популяции, в ходе же снижения численности животные мало агрессивны. Другие ученые (Warkovska-Dratnal, Stenseth, 1985) считают, что агрессивность минимальна в начале роста популяции и максимальна, когда плотность еще высока, но ее максимум уже позади.

В книге М. Бигон, К. Таусенд, М. Харпер «Виды. Популяции. Сообщества» сделана попытка учесть все факторы, влияющие на интенсивность распространения, в рамках одной гипотезы, при этом отмечается, что эта гипотеза требует значительной доработки в ходе дальнейших исследований (т. 2, с. 94).

«Плотность популяции грызунов, по-видимому, резко возрастает при высокой пищевой ценности и малой токсичности кормов. Это сопровождается интенсивным расселением. Все вместе приводит к перемешиванию не связанных родством особей, а следовательно, к высокой агрессивности. Это вызывает подавление репродукционной функции, в том числе гормональные нарушения. В то же время количество и качество (с точки зрения питательности и токсичности) растений в результате массового цветения и выедания снижается. Следовательно, максимум плотности грызунов приходится на период повышенной агрессивности и истощения пищевых ресурсов. Численность в таких условиях начинает сокращаться, а затем резко падает: хищники (и, возможно, патогены) уничтожают ослабленных особей. Рост популяции грызунов вновь возможен только посте сокращения плотности хищников, восстановления растительности и ее питательной ценности. Если расселению растительности препятствуют условия местообитания, агрессивность будет ниже, а состояние зверьков лучше, что создает предпосылки для полного уничтожения растительности. В отсутствие иммиграции агрессивность тоже ниже, но в сочетании с гораздо меньшей численностью: не наблюдается ни цикличности, ни резких сокращений популяции (Gaines et al., 1979).*.

Как демографические процессы, так и миграционные чрезвычайно сложны. Однако мы будем считать, что определяющим параметром популяции является ее численность, и будем рассматривать зависимость интенсивности миграции только от численности. Таким образом, миграции в зависимости от численности имеют разную интенсивность и направленность. Для учета этого обстоятельства необходимо ввести в уравнения типа (2.6.1) миграционные члены, зависящие от численности. Один из способов такого учета — введение в уравнения типа реакция-диффузия градиентных членов, учитывающих различного рода таксисы. В работах Ф. С. Березовской, Р. Г. Хлебопроса (1996) рассматриваются такого типа модели, описывающие размножение насекомых — вредителей леса. Локальная динамика системы описывается феноменологическим уравнением:

где функция f (u) имеет вид:

Здесь и — нормированная плотность популяции фитофага; а, 0 — параметры.

Функция (2.7.2) учитывает следующие особенности динамики популяции подвижных насекомых.

I. Эффект Олли, т. е. существование при отсутствии миграции (а = = 0) некоторой оптимальной плотности популяции (плотности Олли), при которой относительная скорость прироста популяции Q

максимальна. Величина Q = ^^7, называемая относительной ско;

" ш

ростью размножения, играет важную роль в задачах популяционной динамики.

И. Возможность существования популяции в двух устойчивых равновесных состояниях с ненулевыми плотностями. Условием этого является возможность миграции (параметр внутрипоиуляционной миграции а > 0).

Модель позволяет описать распространение вспышек численности насекомых в пространстве. Уравнение пространственного распространения особей имеет вид:

Здесь г — пространственная переменная, слагаемое f (u) соответствует локальной скорости изменения численности популяции, слагае;

г2.

мое — случайному перемещению особей, а член //^ описывает миграционный поток, направленный от больших плотностей популяции к меньшим. В частности, он может быть связанным с передвижением особей в поиске пищи.

Зависимость функции f (u) от и в модели (2.7.1−2.7.2) изображена на рис. 2.23.

Рис. 2.23. Зависимость функции /(и) от и в модели (2.7.1−2.7.2). При наличии миграции (а > 0) в системе возникают два устойчивых стационарных состояния (Березовская, Хлебопрос, 1996).

Внутрипопуляционная миграция приводит к появлению устойчивого равновесия с малой численностью. Область существования трех.

Рис. 2.24. Параметрический портрет модели (2.7.1−2.7.2). Полином /(г*) имеет один корень в области 1 и три корня в области 2. На осях цифрами указаны координаты пересечения границ области мультистационарности системы (Березовская, Хлебопрос, 1996).

равновесий (два из них устойчивы) на плоскости параметров о, 0 представляет собой угол (рис. 2.24), стороны которого соответствуют попарному слиянию двух соседних корней полинома /(и), а вершина — слиянию всех трех корней.

Свойства локальной системы определяют разнообразие режимов пространственно-распределен ной системы (2.7.3). В области бистабильности локальной системы уравнение (2.7.3) имеет пространственно однородные решения, соответствующие локальным устойчивым равновесиям Hi и из. Имеются также пространствен но-неоднородные решения — волны переключения и = u (r — Ct).

Действительно, заменой переменных t = ?, f = х 4- at уравнение (2.7.3) при а — const, сводится к уравнению 2.6.1, которое, как показано в разделе 2.6, имеет своим решением волну распространения вида.

Пусть для определенности граничные условия для уравнения (2.7.3) имеют вид: и = щ при г —? оо и и = из при г —> —ос. В каждый момент времени фронт волны делит пространство на два домена — с «малыми» заселенностями, близкими к из, и с «большими» заселенностями, близкими к г*1. Волне размножения отвечают положительные С (волна движется направо), волне вымирания — отрицательные С (волна движется налево). Наконец, если С — 0, фронт не перемещается.

Можно показать, что скорость С движения волны удовлетворяет соотношению:

В линейном приближении выражение (2.7.4) может быть представлено в виде:

Здесь Со — скорость волны, обусловленной случайными перемещениями особей в отсутствие миграций, т. е. при а = 0, ц = 0. Эта волна могла бы быть как волной вымирания, так и волной размножения (рис. 2.25). Коэффициент к, который выражается через параметры уравнения (2.7.3), определяет добавку к скорости движения волны, вызванную внутрипопуляционными миграциями. Член —ц всегда положителен. Он определяет поправку к скорости, вызванную миграционными потоками насекомых от большей плотности к меньшей.

Рис. 2.25. Волны переключения в модели (2.7.1−2.7.2): о — волна размножения; б — волна вымирания (Березовская, Хлебопрос, 1996).

В природе градиентные потоки (// > 0) проявляются в однородных по корму и другим параметрам местах обитания, в которых увеличение плотности популяции естественно приводит к уменьшению количества корма на каждую особь.

В рассмотренной выше модели подвижность особей (коэффициент диффузии D) предполагалась постоянной величиной. Очевидно, что в реальных популяциях это не так, и подвижность зависит от плотности популяции. Одним из простейших является предположение, что зависимость имеет степенной характер. Феноменологически степенную зависимость коэффициента диффузии (подвижности особей) от плотности популяции можно обосновать следующим образом (Белотелое, Лобанов, 1997). Рассмотрим размерность коэффициента подвижности D, которая равна [L]²[T]²; здесь L — характерное расстояние, на которое перемещается особь за единицу времени Г, например, за одни сутки. L — радиус индивидуальной активности. Пусть V — средняя скорость перемещения по пространству. Тогда D ^ LV. Предположим, что скорость перемещения одинакова для всех особей данного вида. Пусть особи перемещаются в основном в поисках ресурса и величина перемещения L зависит от плотности ресурса. Тогда D = р^-^, где р — плотность ресурса, а показатель степени /3 > 0 учитывает чувствительность популяции к ресурсу. Случай (3 = 0 означает, что перемещение не зависит от плотности ресурса.

Плотность ресурса, в свою очередь, зависит от плотности особей и и от скорости восстановления ресурса. Положим р = ц"⁷, где 7 > О характеризует скорость восстановления ресурса при заданной плотности популяции. Если 7 = 0, это означает, что ресурс восстанавливается мгновенно. Окончательно можно записать:

где показатель л является характеристикой как вида, так и ресурса.

Несмотря на схематичность приведенных выше рассуждений, они наглядно иллюстрируют возможность использования нелинейной, в данном случае степенной, зависимости коэффициентов диффузии (подвижности особей) от численности популяции.

При сделанных предположениях модель принимает вид:

Типы пространственно-временного поведения системы во многом зависят от вида функции /(и), описывающей демографические процессы. Следуя работе (Белотелое, Лобанов, 1997), рассмотрим процессы пространственного распространения вида, когда локальная функция размножения описывается моделями Мальтуса (2.1.1), Ферхюяьста (2.1.4) и Олли. Эти типы функций размножения популяций дают три типа функциональных зависимостей:

Общим для всех трех функций является наличие линейного члена аи, обеспечивающего экспоненциальный прирост при малых численностях популяции. В модели Мальтуса (а) экспоненциальный рост имеет неограниченный характер. В логистической модели (Ь) рост насыщается за счет процессов самоограничения и численность выходит на постоянное стационарное значение. В третьей модели Олли вид кривой роста определяется величиной показателя /?, и при больших значениях численности скорость может стать отрицательной, что приводит к падению численности.

С помощью преобразования

удается свести распределенные уравнения популяционной динамики к уравнениям математической физики, для которых разработаны методы исследования, найти решения и дать им биологическую интерпретацию (Белотелов, Лобанов, 1997).

Кинетика типа Мальтуса Уравнение (2.7.6) принимает вид:

Преобразования (2.7.7) приводят к уравнению:

Уравнение (2.7.9) аналогично уравнению выделения тепла от мгновенного точечного источника. В экологической интерпретации решение этого уравнения соответствует развитию вспышки численности популяции при условии, что первоначально она занимала небольшой ареал (много меньший, чем общая площадь, пригодная для обитания). Решение задачи может быть записано аналитически, хотя оно и достаточно громоздко (Белотелов, Лобанов, 1997). Оно обладает следующими свойствами.

• Популяция для любых моментов времени t > 0 локализована на.

отрезке:

• Фронт волны заселения движется с переменной скоростью.

При t > +0 скорость волны.

т.е. экспоненциально возрастает. В точке х = 0 (центр вспышки) зависимость численности от времени выглядит следующим обра;

зом:

Наблюдается экспоненци&пьный рост численности популяции.

Итак, при мальтузианском описании демографических процессов при нелинейной степенной диффузии в популяции возникает неограниченная вспышка численности, которая развивается на больших временах экспоненциально. При этом экспоненциально растет как численность популяции, так и площадь захватываемого популяцией ареала. При а < 2 рост численности в очаге вспышки происходит быстрее, чем распространение по пространству. Учитывая сказанное выше о событиях, сопровождающих увеличение численности леммингов, ясно, что в естественных условиях такая вспышка неизбежно приведет к выеданию растительности и последующему вымиранию популяции в области «очага» вспышки.