Вкусовая сенсорная система

Большая часть вкусовых рецепторов находится на языке. Кроме того, они расположены на мягком нёбе, задней стенке глотки, надгортаннике и даже в пищеводе. Рецепторные клетки объединены во вкусовые луковицы (почки), которые собраны в три вида сосочков — желобовидные (или окруженные валиком), грибовидные и листовидные. В самых крупных желобовидных сосочках, лежащих в основании языка, — до двухсот вкусовых луковиц, в более мелких листовидных и грибовидных — их всего несколько штук.

Вкусовая луковица (рис. 12.1) лежит в толще многослойного эпителия.

Рис. 12.1. Вкусовая луковица.

Она включает опорные, рецепторные и базальные клетки. В каждой луковице несколько десятков клеток. Почки связаны с поверхностью слизистой оболочки через небольшие каналы — вкусовые поры. Рецепторные клетки образуют на своей вершине микроворсинки, находящиеся в общей камере непосредственно под порой. Вкусовые рецепторы — самые короткоживущие сенсорные клетки организма. Продолжительность жизни каждой из них около 10 дней, после чего из базальной клетки формируется новый рецептор. У взрослого человека 9—10 тыс. вкусовых почек. С возрастом часть их атрофируется.

В настоящее время известны пять вкусовых модальностей — сладкая, кислая, соленая, горькая и умами (вкус мясного бульона). Для реагирования на каждый из этих вкусов есть свои рецепторные клетки. «Горькие», «сладкие» и «умами"-рецепторы имеют мембранные рецепторы к соответствующим молекулам, контакт с которыми вызывает генерацию рецепторного потенциала и выброс медиатора. В мембранах «соленых» рецепторов расположены открытые натриевые каналы. В соленой пище много ионов Na⁺ (поваренная соль NaCl), который входит в рецепторные клетки, вызывая их деполяризацию и выброс медиатора. Кислая пища, в свою очередь, содержит большое количество катионов Н⁺, которые, входя в клетку, также вызывают деполяризацию.

Традиционно считается, что различные участки языка по-разному чувствительны к вкусовым модальностям. Основание языка наиболее чувствительно к горькому, кончик языка — к сладкому, боковые части языка — к кислому и соленому. Однако в последнее время появились данные, по которым все части языка чувствительны ко всем вкусовым модальностям. По-видимому, это объясняется тем, что в одном вкусовом сосочке находятся разные виды вкусовых рецепторов, но их плотность на разных участках языка различна.

Вкусовые рецепторы — вторичночувствующие. Они образуют синапсы с дендритами сенсорных нейронов, проводящих вкусовую информацию в ЦНС, — это псевдоуниполярные нейроны, входящие в состав ганглиев VII, IX и X пар черепных нервов. Лицевой нерв собирает информацию от передних двух третей языка, языкоглоточный — от задней трети и твердого нёба, блуждающий — от глотки и надгортанника (рис. 12.2). Тройничный нерв (V пара) осуществляет тактильную рецепцию языка. Небольшое количество его волокон также иннервирует вкусовые луковицы.

Вкусовые волокна, идущие в составе этих нервов, оканчиваются на ядре одиночного пути в продолговатом мозгу, где находится второй нейрон вкусового пути. Через это ядро поддерживается связь с безусловиорефлекторными центрами, осуществляющими простейшие рефлексы, например слюноотделение, жевание, глотание. Горький вкус является сигналом для запуска ряда оборонительных реакций (выплевывание, рвота и т. п.).

Большая часть аксонов ядра одиночного пути перекрещивается и поднимается к таламусу, где оканчивается па нейронах вентробазалыюго комплекса, — третий нейрон пути, который посылает проекции в кору больших полушарий. В настоящее время выяснено, что вкусовые центры находятся в островковой доле коры, а также у нижнего конца центральной борозды (поле 43; см. рис. 9.9). Некоторое количество аксонов, идущих из продолговатого мозга, заканчивается в гипоталамусе. Эти связи участвуют в управлении уровнем пищевой и оборонительной мотиваций, формированием положительных и отрицательных эмоций; благодаря им также возникают неосознанные пищевые предпочтения.

Рис. 12.2. Иннервация языка.

Кроме вкусовых в ротовой полости находятся также кожные тактильные рецепторы, информация от которых проводится в ЦНС по чувствительным волокнам тройничного нерва. В нормальных условиях целостное вкусовое восприятие формируется при их участии (определение консистенции пищи, ее температуры и т. п.). В формирование вкусового восприятия вносит свой вклад и обонятельный анализатор. При нарушении обоняния (например, во время насморка) вкусовые ощущения значительно снижены.