Функция. 
Гистофизиология лимфатических сосудов

Лимфатическая система транспортирует жидкость и включенные в нее вещества. Благодаря ей обеспечивается гомеостаз внутренней среды организма (жидкости, белков, липидов, электролитов, гормонов, ферментов и других компонентов). Она есть у всех органах, за исключением мозга, хрусталика, роговицы, стекловидного тела и плаценты. Лимфатическая система как система транспорта жидкости в организме может быть представлена в виде следующей схемы: кровь интерстиций -> лимфа кровь.

У взрослого человека за 1 сутки с кровеносной системы выделяется до 20 л жидкости, 2−4 л ее в виде лимфы возвращаются лимфатическими сосудами в кровеносную систему. Вместе с жидкостью из крови в интерстиций попадает 50−100% циркулирующих в плазме белков. Часть из них расщепляется клетками тканей для собственных нужд, а часть (особенно альбумины) нагружается адсорбированными на их поверхности продуктами клеточного метаболизма, физиологически активными веществами для последующего их переноса.

Благодаря лимфатической системе нормализуется количество интерстициальной жидкости и плазмы крови. Таким образом обеспечивается циркуляторный и тканевой гомеостаз в организме. Перекрытие лимфатических сосудов приводит к появлению лимфостатичного отека, уменьшение количества лимфы (гиповолемического коллапса).

Лимфообразование. Непосредственным окружением кровеносного сосуда и прилегающих к ней клеток является интерстициальное пространство. Это сеть коллагеновых и эластичных волокон, которые образуют ячейки разной величины и формы, заполненные гелеобразное вещество, состоящее из белков, полисахаридов, неорганических солей и воды.

Интерстициальное пространство имеет фильтрационную (комплекс кровеносных капилляров) и реабсорбционной (лимфатические капилляры и венулярном микрососуды) системы. Благодаря конвекционном переноса (посредством циркуляции водных растворов) и диффузии молекул в среде интерстициальная жидкость движется от кровеносных к лимфатических капилляров.

Лимфатические капилляры имеют вид или трубочки диаметром 20−200 мкм со слепым концом, или петли или сеточки или синусоиды. Стенки капилляров состоят из уплотненных ендогелиальних клеток, содержащих органеллы, микропиноцитозных везикулы и лизосомы. Стенки лимфатических сосудов имеют много отверстий, через которые проникают элементы интерстициальной жидкости. Низко-и высокодисперсные вещества и вода проникают в просвет лимфатических капилляров благодаря гидростатическому и осмотическому давлению в интерстиции. Макромолекулы и другие частицы диаметром 3−5 мкм проникают с помощью пиноцитозных пузырьков.

Состав лимфы. В лимфе содержится 60−70% белков (100 г, а в плазме-220 г). По концентрации альбумины значительно превышают глобулины (грудной проливе это соотношение составляет 2:1). Уровень ферментов (лактатдегидрогеназа, ЩФ) лыж-" чей, чем в крови. В лимфе содержится большое количество липидов — триглицеридов, липопротеидов с очень низкой и высокой плотности, жирные кислоты и хиломикроны, холестерин и фосфолипиды, а также лимфоциты (7800 в 1 мм³; в крови — 280 в 1 мм3). Встречаются отдельные эритроциты, но никогда не бывает тромбоцитов.

Лимфатические капилляры переходят в лимфатические сосуды, которые транспортируют лимфу от капилляров до вен шеи и депонируют жидкость, В середине лимфатического сосуда есть клапаны, которые предотвращают обратному движению лимфы.

Часть лимфатического сосуда, которая находится между двумя клапанами, называется лимфангионом. В лимфангиони являются мышечные волокна (манжетки), которые могут спонтанно сокращаться и расслабляться. Различают два типа сокращений: 1) быстрые ритмичные, с частотой 15−20 в 1 мин, 2) медленные — 2−5 за 1 мин. Тонус лимфатических сосудов зависит от количества в них мышечных клеток. Он является восходящим для последующего сокращения.

Электрические явления в лимфатических сосудах. Мембранный потенциал миоцитов лимфатических сосудов составляет 24−36 мВ, т. е. почти такой, который характерен для деполяризации гладкомышечных клеток кровеносных сосудов. ПД возникает спонтанно. Он начинается с быстрой деполяризации, имеет фазу быстрой и медленной реполяризации и рассматривается как пусковой механизм ритмической активности лимфатических миоцитов. Природа пейсмекерного активности связано с кальциевым механизмом. Блокада Са2 + каналов тормозит развитие потенциала действия.

Фазные изменения ПД обусловливают фазные сокращения миоцитов, которые совпадают с развитием фаз ПД. Механизм мышечного сокращения связан с процессом вхождения Са 2 + в миоплазму, снятием тропониновым и тропомиозиновои депрессии, образованием актомиозинових мостиков и гребных движений, которые сопровождаются сокращением ГМК.

Насосная функция лимфангиона. Лимфатические сосуды, ритмично сокращаясь, вызывают повышение внутрисосудистого давления, на 0,5−12 см вод. ст. Под действием этого давления открывается проксимальный клапан и лимфа перемещается в тот отрезок лимфатической-сосуды, лежащий выше. В конце фазного сокращения и открытия дистального клапана давление быстро падает. На давление лимфы в сосуде влияет на движение соседних тканей (дыхательные движения, перистальтика кишок, сокращение мышц и т. д.).

Координация работы лимфангионив. Типичной формой моторики цепочки лимфангионив является последовательное (от дистального до проксимального отдела) их сокращения. Отдельные лимфацгионы влияют друг на друга. Это осуществляется тремя путями: 1) сокращаясь, лимфангион растягивает ангион, лежащий проксимально, 2) сокращение лимфангиона сопровождается засасыванием лимфы дистальной участком сосуда, 3) растянуты лимфангионы приобретают предыдущего состояния за счет соединения с соседними лимфангионами.

Регуляция лимфообращения. При нервной регуляции большие лимфатические сосуды целом иннервируются симпатическими отделом нервной системы, волокна которой отходят от нервных сплетений адвентиции кровеносных сосудов и брюшных (для кишок) симпатических нервов. Возбуждение симпатических волокон сопровождается сужением лимфатических сосудов, повышением их тонуса, увеличением лимфотока. Стимуляция парасимпатической нервной системы (окончаний блуждающего нерва) приводит как расслабление, так и сокращения лимфатических сосудов, т. е. увеличение или уменьшение лимфотока.

Механизм гуморальной регуляции. Под влиянием катехоламинов, серотонина, вазопрессина сокращается лимфангион, повышается внутрисосудистое давление, увеличивается лимфоток. Под влиянием ацетилхолина, окситоцина уменьшается частота и амплитуда сокращений миоцитов, снижаются давление лимфы и скорость лимфотока. Выраженное влияние на величину лимфотока оказывают Na +, К +, Са2 +. Так, Са2 + в малых концентрациях снижает скорость лимфотока, в больших — увеличивает. К + в малых концентрациях повышает частоту фазных сокращений и скорость лимфотока, в больших — вызывает длительное тоническое сокращение, уменьшение скорости лимфотока. При изменении концентрации Na + лимфоток несколько уменьшается в связи с нарушением соотношения Na + / Ca2 +. Гипоксия сопровождается вначале снижением ритма и амплитуды сокращений, снижением скорости лимфотока, а через ЗО мин совсем прекращается сокращение и развивается лимфостаз.