Группы с иерархической структурой с вожаком во главе

1. Вожаки. В отличие от лидеров, вожаки не просто служат объектом сосредоточения внимания и подражания со стороны других членов группы, но проявляют специфические формы поведения, прямо направленные на руководство деятельностью всего стада путем специальных форм сигнализации, а подчас и путем прямого вмешательства (угроза, нападение и т. п). Таким образом, эти особи выполняют ряд функций общестадного значения и выступают доминантами в данной группе животных.

Стада, построенные по иерархическому доминантно-соподчиненному типу во главе с вожаками, наиболее характерны для ряда видов копытных и для большинства приматов, хотя могут встречаться и в других группах животных.

2. Особенности поведения групп животных разных видов. Так, у большинства видов зебр формируются смешанные стада, состоящие чаще всего из одного жеребца и нескольких кобыл с жеребятами. Доминирует в стаде вожак-жеребец, среди кобыл устанавливается иерархическая система соподчинения. Структура стада довольно близка к стадам с лидерами, особенно когда несколько таких семейных групп объединяются в большое стадо, где существуют на правах внутристадных группировок. Но при самостоятельном существовании семейной группы как отдельного стада жеребец-доминант обладает всеми функциями вожака: он охраняет стадо, отгоняет от него холостых жеребцов, пытающихся отбить часть кобыл. Только вожак кроет взрослых кобыл своего табуна.

Не менее разнообразна внутренняя структура стада у разных видов приматов. Так, в искусственных группах игрунковых обезьян с разным соотношением полов во всех случаях один из взрослых самцов доминировал над другими самцами, но не над самками и детенышами; среди самок, в свою очередь, строилась доминантно-соподчиненная система, не распространяющаяся на самцов и детенышей. Доминирование в сложившейся группе обычно не сопровождалось агрессивными взаимодействиями, но при подсадке в группу чужой особи доминирующие самец или самка (в зависимости от пола «чужака») проявляли по отношению к ней отчетливо выраженную агрессию; к нападениям на чужую особь присоединялись и другие члены группы[2].

• 3. Физиологические основы становления вожака. Физиологические основы становления вожака в стадах рассматриваемого типа, вероятно, весьма близки к тому, что мы видели при обсуждении доминантно-иерархической структуры у оседлых животных. Хотя выявление самца-доминанта и происходит в процессе драк или угроз, физическая сила — не главное, что определяет ранг животного. Хотя различия в весе (косвенный показатель силы), как свидетельствуют многочисленные наблюдения за обезьянами, могут определить ранг животного, следует все же иметь в виду, что у высших млекопитающих далеко не все особи исходно включаются в борьбу за ранг. Таким образом, сила — фактор, определяющий победу в группе однородных по морфофизиологическим качествам животных («потенциальных вожаков»). Опыты с удалением клыков у некоторых самцов японских макаков показали, что и «вооружение» — не главный фактор, определяющий доминантность. Как уже говорилось выше, в сложившемся стаде агрессивные взаимоотношения проявляются редко, притом больше в форме угроз, нежели в виде прямых столкновений. Агрессия более свойственна периоду формирования группы. В опытах с макаками лапундрами было выяснено, что частота проявления агрессии была наиболее велика в течение первого часа с начала формирования группы и значительно снизилась после установления внутригрупповой иерархии. Разнофункциональность особей, определяющая их будущий ранг, особенно проявляется именно в этот период. Так, среди саймири, объединяемых в экспериментальной клетке в общую группу, наибольшая частота сердечного ритма регистрировалась у доминантных и у подчиненных особей. Одновременно среднеранговые животные характеризовались наиболее низким сердечным ритмом. В группах макаков крабоедов относительный вес надпочечников был выше всего у доминирующих особей. Все это очень напоминает физиологию становления доминантности во внутрипопуляционных группах оседлых животных, особенно, если учесть, что борьба идет среди довольно однородных по своим качествам особей.
• 4. Роль подражания в стадах, руководимых вожаком. В сложившихся стадах рассматриваемого типа поддержание структуры и синхронизация (в данном случае точнее сказать «организация») деятельности особей осуществляются как на основе подражательных реакций, так в большой степени благодаря обширной системе сигнализации. Последнее особенно относится к обезьянам, ассортимент различных функциональных сигналов у которых чрезвычайно обширен. Что касается подражательных реакций, то сложная структура взаимоотношений накладывает свой отпечаток и на проявление этой реакции. Лишь у копытных и немногих видов обезьян в небольших группах объектом приложения имитационных рефлексов является непосредственно вожак. Чаще эта реакция проявляется внутри подгрупп, на которые распадается стадо, и связывает наиболее близкие группировки животных (например, мать и дети). Соответственно концентрация внимания в сложно устроенных стадах имеет свою структуру. Наблюдения за макаками резусами в Бристольском зоопарке показали, что она соответствует структуре взаимоотношений: у низкоранговых особей внимание направлено на тех, кто рангом выше, и т. д. В конечном итоге внимание таким опосредованным образом концентрировалось на вожаке и высокоранговой самке. Вожак руководит стадом больше активными воздействиями, нежели личным примером. Более того, мы видели выше, что при передвижении стада лидерство нередко принадлежит другим особям, а вожак держится позади, охраняя стадо.
• 5. Территориальность стад доминантно-иерархического типа. Для животных, стада которых организованы по доминантно-иерархическому принципу, обычно характерна привязанность к определенной территории и упорядоченная форма ее использования. У зебр (в частности, у квагги) участок обитания стада, естественно, намного больше. Конкретно величина его зависит от многих условий. Установлено, например, что в Нгоронгоро (Танзания) табун квагг в течение года использует площадь в 80−250 км2; в Серенгети территория стада составляет в сухой сезон 400−600 км2, в дождливый — 300−400 км2. Как у больших табунов, так и у составляющих их семейных групп имеются определенные места отдыха, пастьбы и водопоев, которые используются постоянно и в регулярные сроки. Каких-либо форм территориального поведения, в том числе маркировки наиболее важных и часто посещаемых мест, в пределах участка стада не отмечено[3].