Везикулярно-арбускулярная микориза (ВАМ-грибы, АМ-грибы)

ВАМ-грибы — облигатные симбионты и потому не способны развиваться без растения-хозяина. ВАМ-грибы имеют следующее морфологическое строение. Вокруг корня формируется сеть наружного экстраматрикального мицелия, гифы которого резко увеличивают площадь поглощения корневой системы, что особенно важно в случае отсутствия корневых волосков у растений. Внутренний мицелий распространяется внутри и между клетками коры корня. Ткани в эндодерме не колонизируются.

Арбускулы (древовидно-разветвленные гифы) развиваются, когда верхушечная или боковая ветвь гифы проникает в клетку хозяина и там начинает дихотомически ветвиться. В результате этого обеспечивается предельно большая площадь контакта между грибом и цитоплазмой клетки. Цитоплазма арбускул, как и цитоплазма внутренних и внешних гиф, содержит много сферических гранул диаметром 0,1−0,2 мм. Заключенные в них полифосфаты связаны с вакуолями в транспорте фосфатов током цитоплазмы по гифам из почвы к арбускулам.

Везикулы — сферические или овальные пузырчатые вздутия в середине и на концах гиф, главным образом, между клетками первичной коры. Везикулы функционируют как запасающие структуры и как выживающие пропагулы, когда микоризные корни отмирают и разлагаются (рисунок).

V — везикулы, A — арбускулы, H — гифы.

Практически все члены класса формируют арбускулы в корковых ячейках корней покрытосемянных растений. Таксон Geosiphon формирует интересный симбиоз даже с морскими водорослями.

За исключением разновидностей Gigaspora и Scutellospora, грибы формируют заполненные липидами пузырьки в пределах корней. То, что члены двух родов не формируют пузырьки, привело к дебатам относительно того, является ли название арбускулярная микориза более соответствующим, чем везикулярно-арбускулярная микориза для этих отношений, или должны быть использованы более соответствующие термины, в зависимости от разновидностей микоризы.

Споры образуются АМ-грибами в почве, прямо на гифах или внутри спорокарпов, последние имеют размеры от нескольких мм до 2−3 см. Внутри спорокарпов могут находиться спорангии, зигоспоры или хламидоспоры. Зиготы образуются в результате слияния двух одноядерных или многоядерных клеток, отделившихся перегородками от гиф мицелия. Бывают гомои гетероталлические виды. Зрелые споры эндомикоризных грибов имеют характерные прикрепления к несущим их гифам, что является важным диагностическим признаком.

Таксономия этой группы грибов претерпевает постоянные изменения. Ранее их относили в отдел Zigomycota к семейству Endogonaceae (эндогоновые грибы) состоящим из родов: Acaulospora, Gigaspora, Glomus и Sclerocystis. В настоящее время АМ-грибы выделили в самостоятельный отдел Glomeromycota, состоящий из 5 семейств.

Современная классификация отдела гломеромицетов

Однако это и теперь подвергается сомнению. Недавняя информация о последовательности их 18S рибосомальных РНК указывает, что они формируют древнюю группу, ветвящуюся перед аскомицетами и базидиомицетами. Все виды грибов этого отдела репродуцируются асексуально с помощью бластоспор.

Эндомикоризные грибы — облигатные симбионты, не растущие в культуре in vitro. В связи с этим изучение жизненного цикла грибов было всегда затруднено.

Цикл развития большинства эндофитов можно разделить на две фазы: биотрофную и сапротрофную. Биотрофная фаза связана с живым растением-хозяином, преимущественно, с его корневой системой. Сапротрофная фаза протекает в почве или на растительных остатках, где происходит формирование зигоспор, хламидоспор, спорокарпов, являющихся органами перенесения неблагоприятных условий внешней среды в отсутствие растений.

У многолетних растений в зимних условиях гриб сохраняется в тканях корня в форме гиф и многочисленных везикул (рис.4). С возобновлением вегетации высшего растения сразу же возобновляется и рост эндофитного гриба в корнях. Гифы из перезимовавших участков корня постепенно внедряются во вновь формирующиеся ответвления корней. Но возможно также заражение микоризными грибами из почвы, где они сохраняются в виде хламидоспор и спорокарпов.

Наличие или отсутствие микориз, а также особенности их строения, зависят, преимущественно, от систематического положения растения-хозяина. Большинство папоротников и мохообразных микотрофны. У высших споровых растений не имеют микориз спорофиты плаунов и хвощей. Голосеменные все микотрофны. Среди покрытосеменных не имеют микориз осоковые, ситниковые, крестоцветные, маковые, гвоздичные, большинство гречишных и маревые. Более того, вытяжки из их корней действуют угнетающе на процесс прорастания спор ВАМ. Согласно данным Ротамстедской опытной станции сильной степенью микоризации отличаются цитрусовые, лук-порей, репчатый лук, спаржа и клевер. Средняя степень микоризации характерна для сои, кукурузы. сорго и паспалума. Микоризации плохо поддаются пшеница, ячмень, картофель, люпин и рис. ВАМ-грибы также инфицируют деревья и кустарники: дуб, ясень, яблоню, лещину, жимолость и даже морские водоросли.

микоризный гриб эндофитный злак.