Физиология возбудимых тканей

Характеристика раздражителей и свойства возбудимых тканей

Клетка (ткань, орган и организм в целом) может находиться в состоянии покоя или активности. При отсутствии извне специальных раздражающих воздействий наблюдается состояние покоя (отсутствие специфических реакций). Живые ткани и клетки при действии раздражителей изменяют функциональную активность: переходят из состояния физиологического покоя в состояние физиологической активности (мышечное волокно сокращается, нейрон генерирует импульс): ответной реакцией живой ткани (клетки) является возбуждение. К истинно возбудимым относятся нервная, мышечная и железистая ткани.

Раздражители — факторы внешней или внутренней среды, способные вызвать ответную специфическую реакцию — возбуждение. По природе раздражители могут быть: электрические, механические, химические, температурные и т. д. По биологической значимости раздражители разделяют на адекватные и неадекватные. Адекватные действуют на возбудимые ткани в естественных условиях (световые лучи на фоторецепторы сетчатки глаза). Однако ощущение вспышки света может возникнуть при перегревании или механическом воздействии (на неадекватные раздражители).

По силе раздражитель может быть пороговым, подпороговым и надпороговым. Раздражитель минимальной силы, способный вызвать ответную реакцию называется пороговым. На подпороговый раздражитель (слабый) ответная реакция ткани (клетки) отсутствует. Сила порогового раздражителя является мерой возбудимости ткани: чем ниже порог раздражения, тем выше возбудимость ткани. Возбудимость ткани изменчива: разминка повышает до оптимального уровня, а физическая работа снижает возбудимость нейронов, контролирующих функцию двигательного аппарата и вегетативных органов (дыхания, кровообращения и т. д.).

Основные свойства возбудимых тканей: возбудимость, проводимость, рефрактерность и лабильность (функциональная подвижность). Возбудимость — способность ткани отвечать на раздражение формированием биопотенциалов. Проводимость — способность ткани проводить биопотенциалы. Рефрактерность — временное снижение возбудимости ткани после возбуждения. Лабильность — способность ткани отвечать на раздражение определенное количество раз в единицу времени.

Основные свойства возбудимых тканей определяются структурными и функциональными особенностями клеточных мембран. Все клетки имеют мембрану, которая обладает специфической ионной проницаемостью и несет электрический заряд, способный изменяться при действии раздражителей.

Структурные и функциональные особенности клеточных мембран

Клетка ограничена от окружающей среды цитоплазматической мембраной. Основу мембраны составляют молекулы липидов, состоящие из головной гидрофильной части, к которой присоединены длинные гидрофобные углеводородные цепи. В воде такие липиды спонтанно формируют двухслойную пленку, в которой гидрофильные группы обращены к водной среде, а гидрофобные углеводородные цепи располагаются в два ряда, образуя безводный липидный слой. В липидный матрикс мембраны встроены молекулы белков. Одни белки закреплены в одном из слоев липидов, другие погружены в оба слоя липидов и выполняют транспортную функцию (рис. 1). Внутри транспортного белка имеется специфический мембранный ионный канал, через который избирательно движутся ионы. В натриевом канале — ионы натрия, в калиевом — ионы калия перемещаются в процессе диффузии по градиенту концентрации (из области с их высокой концентрацией в область с низкой концентрацией). Диффузия — пассивный вид транспорта веществ через клеточную мембрану, не требует затрат энергии (распада высокоэнергетических соединений, например АТФ).

Концентрация ионов калия, натрия, кальция, хлора отличается внутри клетки от внеклеточной среды: в цитоплазме в десятки раз больше калия, за пределами клетки в десятки раз больше натрия, кальция и хлора. Различие концентрации обеспечивается активным транспортом через клеточную мембрану. Мембранные белки могут переносить ионы через мембрану против градиента концентрации, используя энергию (в некоторых клетках на активный транспорт расходуется более половины потребляемой энергии).

В нервных и мышечных клетках наиболее важен Nа/К транспортный белок, который обеспечивает активный сопряженный транспорт (одновременно трех ионов натрия наружу и двух ионов калия внутрь клетки). Na/К белок является АТФазой, т. е. на внутренней поверхности мембраны расщепляет одну молекулу АТФ и использует выделяемую энергию на транспорт трех ионов натрия из клетки и двух ионов калия в клетку.

Суммарно за один цикл клетка теряет один положительный заряд, а за секунду до 600 ионов натрия (рис. 1). Таким образом, Na/К транспортный белок (Na/К насос или Nа/К АТФаза) обеспечивает поток положительных зарядов из клетки, является электрогенным (создает электрический ток через мембрану). В мембранах мышечных клеток функционирует кальциевый насос, обеспечивающий сокращение и расслабление мышцы.

Для транспорта ряда веществ каналы отсутствуют, эти вещества поступают в клетку или покидают ее с помощью эндо — или экзоцитоза, т. е. преодолевают клеточную мембрану в везикулах (пузырьках). Транспорт сахаров и аминокислот в клетку зависит от концентрации натрия (при высоком внутриклеточном содержании натрия транспорт сахаров прекращается).

Мембранная теория клеточного электрогенеза (МПП и МПД)

Для регистрации мембранного потенциала живой клетки используют микроэлектроды. Разность потенциалов отсутствует, если оба электрода находятся вне клетки. При погружении одного микроэлектрода внутрь клетки происходит сдвиг потенциала до отрицательного значения. Мембранный потенциал покоящейся клетки — разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны — называют мембранным потенциалом покоя (МПП). Содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к поверхности, т. е. в состоянии покоя клетка поляризована. Для каждого типа клеток характерны постоянные отрицательные значения МПП.

Согласно общепризнанной мембранной теории в состоянии покоя клеточная мембрана избирательно проницаема для пассивного транспорта калия и не проницаема для натрия. Функция калиевых каналов и Nа/К насоса создает поток положительных зарядов из клетки, заряжает содержимое отрицательно. (При блокировании Nа/К насоса ядами МПП смещается в положительную сторону).

При действии на клетку порогового (надпорогового) раздражителя на короткий промежуток времени происходит перезарядка мембраны (деполяризация): внутренняя сторона приобретает положительный заряд относительно внешней. Раздражитель вызывает изменение проницаемости мембраны: калиевые каналы «закрываются», а ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку по градиенту концентрации. Поток положительных зарядов, заполняющих клетку при активации, нейтрализует отрицательный заряд внутренней поверхности мембраны и далее перезаряжает ее (инверсия мембранного потенциала). Кратковременное изменение мембранного потенциала покоя называется мембранный потенциал действия (МПД). Продолжительность МПД неодинакова: у мотонейронов спинного мозга МПД длится 1 — 3 мс, у волокон скелетной мышцы 5 — 8 мс, у волокон миокарда до 300 мс.

Далее деполяризация сменяется реполяризацией — восстановлением исходного МПП: пассивное поступление натрия внутрь клетки прекращается, восстанавливается транспорт через мембрану, характерный для состояния покоя.

МПД имеет сложную фазовую структуру (рис.2): а — местные колебания МП; в — деполяризация (потенциал резко нарастает от отрицательного значения до положительного); с — реполяризация (восстанавливается исходный МПП); d и е — следовые потенциалы (гиперполяризационный и деполяризационный соответственно).

Таким образом, МПД обусловлен циклическим поступлением положительно заряженных ионов натрия в клетку и последующим выходом положительно заряженных ионов калия из клетки.

Мембранную (ионную) теорию, объясняющую происхождение «животного электричества» разработал Ю. Бернштейн (1902) и дополнили А. Ходжкин, Э. Хаксли и Б. Кац (1949;1952 г.).

Мембранная (ионная) теория клеточного электрогенеза содержит следующие положения:

• 1. Концентрация ионов калия, натрия и хлора различается внутри и за пределами живой клетки. В состоянии покоя цитоплазма содержит в десятки раз больше ионов калия и меньше ионов натрия и хлора, чем внеклеточная среда. Асимметричное распределение ионов по обе стороны клеточной мембраны обусловлено ее избирательной проницаемостью для различных ионов (поток положительно заряженных ионов из клетки создает отрицательный МПП).
• 2. Мембрана живых клеток имеет избирательную проницаемость для ионов калия, натрия и хлора. В состоянии покоя в 25 раз выше проницаемость ионов калия, а при возбуждении натриевая проницаемость превышает калиевую в 20 раз. Поток положительно заряженных ионов натрия внутрь клетки создает положительный МПД.

Во время деполяризации и инверсии заряда мембраны клетка не способна отвечать на действие даже сверхсильных раздражителей. В разные фазы МПД возбудимость ткани различна (рис.2).

Выделяют следующие фазы возбудимости ткани: а) — начальное повышение возбудимости; в) — абсолютный рефрактерный (невозбудимый) период и с) — относительный рефрактерный (невозбудимый) период; д) — супернормальный; е) — субнормальный период возбудимости.

Начальное повышение возбудимости совпадает по времени с местными колебаниями мембранного потенциала, обусловлено повышением проницаемости мембраны для ионов Nа. Абсолютный рефрактерный период совпадает с восходящей частью пика МПД. В этот момент ткань не отвечает ни на какое раздражение, т.к. натриевая проницаемость через мембрану максимальна и повысить ее невозможно. Относительный рефрактерный период соответствует нисходящему колену пика МПД, ткань может ответить на надпороговый раздражитель (на мембране идут восстановительные процессы и натриевую проницаемость можно повысить). В супернормальную фазу ткань способна ответить на подпороговый раздражитель, а в субнормальный период возбудимость ткани снижена по сравнению с исходным уровнем.

Оптимум, пессимум частоты раздражения и парабиоз

Возбудимая клетка (ткань) способна отвечать на раздражение определенным числом импульсов в единицу времени. Различные ткани отличаются лабильностью (функциональной подвижностью). Мера лабильности — максимальное число волн возбуждения, которое ткань может воспроизвести в 1 с в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без трансформации (перестройки ритма). Нервное волокно воспроизводит до 1000 им/с; мышечная клетка — до 250 им/с. Лабильность — величина изменчивая: в процессе тренировки повышается лабильность мышц и повышается их сократительная способность, при утомлении — снижается.

Н.Е. Введенский открыл явление оптимума и пессимума частоты раздражений (рис 3). На классическом нервно-мышечном препарате было установлено: при повышении частоты раздражений от 10 до 50 им/с увеличивается амплитуда мышечного сокращения; дальнейшее повышение частоты вызывает снижение сократительной способности мышцы до полного отсутствия. Оптимум — такая частота раздражителя, при которых амплитуда мышечного сокращения максимальна (каждое последующее раздражение наносится в фазу повышенной возбудимости). Пессимум — чрезмерно большая частота раздражений, которая ведет к резкому уменьшению амплитуды мышечного сокращения или к отсутствию реакции (каждое последующее раздражение наносится в фазу пониженной возбудимости).

На чрезвычайно сильные воздействия (ток, наркотики, эфир, высокие или низкие температуры и т. д.) возбудимые ткани отвечают своеобразной реакцией. Эту фазную реакцию назвали парабиоз (около жизни). Явление парабиоза было обнаружено Н. Е. Введенским (1891 г.). Сущность парабиоза — снижение лабильности ткани при действии чрезвычайного раздражителя. В развитии парабиоза различают три последовательные стадии:

• 1)уравнительная (трансформации): мышца отвечает одинаковыми сокращениями и на сильные и на слабые раздражители. В поврежденном участке нерва снижена лабильность, частые ритмы трансформируются в редкие сокращения (при высоком ритме раздражений последующие могут поступать в период рефрактерности и не проводятся к мышце).
• 2) парадоксальная: чем меньше сила раздражителя, тем выше ответная реакция. Мышца сокращается при слабых и редких раздражениях. Частые и сильные стимулы не проводятся через поврежденный участок (частые раздражители удлиняют фазу абсолютной рефрактерности).
• 3) тормозная: в парабиотическом участке нерва резко снижена возбудимость, проводимость и лабильность. Не проводятся через поврежденный участок нерва даже слабые стимулы и ответной реакции мышцы нет. Парабиотический фактор нарушает способность мембраны увеличивать натриевую проницаемость в ответ на раздражение (инактивирует натриевые каналы).

Парабиоз — явление обратимое: физиологические свойства нерва восстанавливаются в обратной последовательности. Явление парабиоза лежит в основе местного обезболивания: анестезирующие вещества нарушают механизм проведения возбуждения по нервным волокнам и снижают их лабильность.