Распределенные системы. 
Общая физиология Центральной нервной системы

Это системы, объединяющие нервные центры на разных уровнях ЦНС для выполнения сложной функции. Так, в спинном мозге имеются центры шагательного рефлекса, но координированная ходьба возможна только при участии центров спинного мозга, ствола мозга, стриопаллидарной системы, мозжечка и двигательных зон коры. Все эти структуры вместе взятые образуют распределенную двигательную систему, организованную по иерархическому принципу; ниже (гл. 5) мы рассмотрим ее подробно.

Самый сложный акт, требующий участия организма в целом и объединяющий множество его функций, — это поведение (гл. 18). За его осуществление отвечают и самые сложные распределенные системы — функциональные системы, которые мы рассмотрим ниже.

Иерархический принцип функционирования распределенных систем

Само понятие иерархии подразумевает наличие нижележащих и вышележащих центров и подчинение нижележащих центров вышележащим. По иерархическому принципу устроены как эфферентные системы, отвечающие за управление движениями или внутренними органами, так и афферентные, отвечающие за восприятие чувствительности. Разница между ними в том, что в первом случае поток информации нисходящий, во втором — восходящий (рис. 4.5). Рассмотрим в общих чертах иерархическое управление в обоих этих случаях.

Иерархический принцип в эфферентных системах

Нижележащие центры обеспечивают самые простые программы активности, а вышележащие центры, управляя нижележащими (включая одни программы и выключая другие), объединяют эти программы в более сложные. В случае управления движениями, например, в нижележащих центрах заложены программы простейших элементов движений — сгибание одной ноги с одновременным разгибанием другой (элемент ходьбы), поддержание постоянной длины мышц (элемент сохранения позы) и т. п. Вышележащие центры обеспечивают сложные движения; для этого они используют уже готовые элементы движений, собирая из них цельное движение (например, при ходьбе будут активироваться такие простейшие программы, как попеременное сгибание и разгибание ног, противоположные движения рук, разгибание туловища и шеи для прямохождения и пр.). Из рис. 4.5, А видно, что в основе иерархии в эфферентных системах лежит принцип дивергенции (вышележащий центр управляет несколькими нижележащими). Подробнее иерархическая организация эфферентных систем будет рассмотрена в гл. 5.

Иерархический принцип в афферентных системах

Нижележащие центры обеспечивают самую простую обработку информации; от них информация стекается к вышележащим центрам, отвечающим за более сложную обработку. Например, в случае зрения ближайшие к фоторецепторам нейроны воспринимают лишь отдельные светящиеся точки, следующие нейроны — геометрические фигуры (отрезки прямых, углы и пр.), вплоть до центров, отвечающих, например, за распознавание лиц. Из рис. 4.5, Б видно, что в основе иерархии в афферентных системах лежит принцип конвергенции (к вышележащему центру стекается информация от нескольких нижележащих). Подробнее иерархическая организация афферентных систем будет рассмотрена в гл. 16.