Развитие и созревание плодов

Формирование плода складывается из следующих процессов: образование семени, рост околоплодника, созревание плода. Формирование семени — это эмбриональный этап онтогенеза нового поколения, о котором мы уже говорили в параграфе 8.2. Его начало индуцирует двойное оплодотворение.

Образование плода

В образовании околоплодника принимают участие стенки завязи, цветоложе и другие части цветка.

Рост околоплодника состоит из деления, растяжения клеток и образования межклетников, а также отложения запасных веществ. Рост околоплодника у цитрусовых и яблоневых связан с увеличением числа клеток и последующим их растяжением, г. е. его можно разделить на две фазы. У авокадо клетки делятся в течение всего периода роста плода. У некоторых плодов рост связан с увеличением межклетников. Например, у яблок межклетники составляют 25% объема.

Импульс к началу роста завязи дает ауксин, содержащийся в пыльце. Поэтому у многих растений плод растет тем лучше, чем больше пыльцевых зерен попадает на рыльце. Другим источником ауксина для роста плодов являются ткани столбика, синтез ауксина в которых стимулируют пыльцевые трубки. Потом сами развивающиеся семена начинают синтезировать этот гормон. К моменту созревания семена перестают выделять ауксины, рост околоплодника прекращается и начинается его созревание.

Роль выделяемого семенами ауксина хорошо видна на следующих примерах. У яблони, гороха и других многосеменных плодов гибель зародыша приводит к формированию асимметричных плодов. Если гормонов недостаточно, плоды опадают. Опадание плода, например у косточковых, вызывает гибель зародыша. Это влияние семян на рост околоплодника можно заменить обработкой плода экзогенным ауксином или гиббереллином.

Однако строгой корреляции между ростом плодов и содержанием в них ауксинов нет, может быть потому, что в регуляции роста околоплодника участвуют и другие гормоны, например цитокинины, этилен, АБК. У фасоли в семенах содержится большое количество гиббереллинов. Таким образом, рост околоплодника у сочных плодов тесно связан с ростом и созреванием семян.

Иногда могут развиться партенокарпические плоды. Они особенно распространены у видов с большим количеством семязачатков в завязи и высоким содержанием гормонов в клетках нуцеллуса, таких как банан, инжир, дыня, ананас, томат. У одних видов партенокарпия возможна и без опыления (цитрусовые, перец, тыква, томат), у других опыление необходимо как индуцирующий фактор (орхидеи). Бессемянные плоды могут развиваться также в результате нарушения развития зародышей (вишня, виноград, персик). Можно получить бессемянные плоды, обрабатывая ауксином цветки, например томатов, табака, инжира, огурцов, или гиббереллином — шиповника, вишни, яблони, винограда.

Изменение скорости роста многих плодов описывается 5-образной кривой Сакса. Такой тип роста свойственен плодам яблони, ананаса, земляники, томатов, а также гороха и других бобовых. У второй группы плодов период большого роста прерывается периодом замедленного роста или полной его остановкой, в результате кривая роста имеет более сложную форму с двумя максимумами. Это характерно для плодов косточковых — персика, сливы, вишни, абрикоса, а также для винограда, инжира, смородины.

Разные части плода могут расти с неодинаковой скоростью и неодновременно. Например, у бобовых сначала околоплодник растет очень быстро, а семена — медленно, затем его рост тормозится, а рост семян ускоряется, и перед началом созревания семена занимают всю полость околоплодника (рис. 8.9).

Рис. 8.9. Последовательные этапы формирования околоплодника и семени (а), а также дифференцировка верхушечной ночки зародыша (б) у гороха посевного

Окончательный размер околоплодника зависит не только от вида растения, но даже от сорта. Обработка ауксином удлиняет период роста плода, задерживает его созревание, что приводит к увеличению плода, например ананаса.

Главными источниками питательных веществ для растущего околоплодника служат наиболее близко расположенные листья и другие фотосинтезирующие органы. В околоплодник поступают сахара, аминокислоты, витамины. С увеличением числа плодов, развивающихся на растении, между ними возникает конкуренция за питательные вещества, происходит ограничение скорости роста, следовательно, уменьшается их размер.

Рост околоплодника связан и с накоплением в его клетках запасных питательных веществ. Эти питательные вещества впоследствии служат для приманки переносящих семена животных и птиц. Поэтому они должны быть вкусными. Главным образом это сахара, кислоты, сложные эфиры.

Фотосинтез плодов. Незрелые зеленые околоплодники способны к фотосинтезу. Содержание хлорофилла в околоплоднике томата составляет 25% от концентрации его в листе, у мака — такое же, как в листе.

Скорость фотосинтеза околоплодника зависит от вида растения, формы плода. У коробочки мака скорость фотосинтеза лишь немного меньше скорости фотосинтеза листа. У яблок, огурцов, гороха, томата, хлопчатника интенсивность фотосинтеза околоплодника составляет примерно 4—5% от фотосинтеза листьев. Если листья не могут нормально фотосинтезировать, то скорость фотосинтеза в клетках околоплодника увеличивается и может стать больше обычной скорости фотосинтеза листа. Колосковые, цветковые чешуи и ости злаков фотосинтезируют также с достаточно высокой интенсивностью.

Интенсивность фотосинтеза околоплодника может быть равной интенсивности его дыхания. Однако у некоторых плодов, даже увеличивая освещенность, нельзя увеличить интенсивность фотосинтеза выше компенсационной точки.

Фотосинтез околоплодника имеет разное значение. Его ассимиляты могут использоваться для снабжения семян. Фотосинтез создает благоприятный газовый режим в плодах, является дополнительным источником кислорода для дыхания мясистых плодов и семян. С его помощью поглощается С0₂, образуемый при дыхании.

Однако в плодах существует и темповая фиксация С0₂, выделяемого семенами во время дыхания в полость плода. Акцептором С0₂ в этом случае является ФЕИ, в результате образуется ЩУК, поступающая затем через плаценту в семена.