Биосинтез триглицеридов.
Биохимия для технологов
![Реферат: Биосинтез триглицеридов. Биохимия для технологов](https://gugn.ru/work/6681842/cover.png)
Субстратом для синтеза ВЖК служит ацетил-КоА. Это ключевой метаболит, который может использоваться как в анаболических, так и в катаболических процессах. Он образуется в матриксе митохондрии, а синтез ВЖК идет в цитоплазме на мембранах эндоплазматического ретикулума. Самостоятельно преодолеть мембраны митохондрии ацетил-КоА не может. Поэтому для транспорта ацетил-КоА из митохондрий в цитоплазму… Читать ещё >
Биосинтез триглицеридов. Биохимия для технологов (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Биосинтез липидов в виде триацилглицеридов (ТАГ) имеет важное биологическое значение, так как обеспечивает живые организмы запасом энергетического материала на длительный срок.
Возможны два пути биосинтеза липидов:
- 1) моноглицеридный — локализован в слизистой кишечника (иначе 1-й ресинтез жира);
- 2) а-глицерофосфатный — локализован в цитозоле клеток разных тканей кроме клеток мозга.
В обоих случаях для биосинтеза липидов нужны активные формы глицерина и жирных кислот.
Образование активированного глицерина
Может осуществляться двумя путями: во-первых, активацией глицерина (см. рис. 11.16), во-вторых, восстановлением диоксиацетопфосфата, образующегося при распаде глюкозы в процессе гликолиза (рис. 11.34).
![Восстановление диоксиацетонфосфата.](/img/s/8/21/1494921_1.png)
Рис. 11.34. Восстановление диоксиацетонфосфата:
катализируется а-глицеролфосфат:НАД+-дегидрогеназой
Синтез жирных кислот (малоновый цикл)
Синтез жирных кислот — это циклический процесс. Каталитическую роль в нем играет малоновая кислота.
Субстратом для синтеза ВЖК служит ацетил-КоА. Это ключевой метаболит, который может использоваться как в анаболических, так и в катаболических процессах. Он образуется в матриксе митохондрии, а синтез ВЖК идет в цитоплазме на мембранах эндоплазматического ретикулума. Самостоятельно преодолеть мембраны митохондрии ацетил-КоА не может. Поэтому для транспорта ацетил-КоА из митохондрий в цитоплазму существует определенный механизм, регуляторами которого служат АТФ и АДФ.
Если АТФ в клетке мало, то ацетил-КоА остается в митохондрии и расщепляется до С02 и Н20 в ЦТК.
Если клетка хорошо обеспечена энергией, АТФ ингибирует ключевые ферменты ЦТК — цитратсиптазу и изоцитратдегидрогеиазу. Причем изоцитратдегидрогеназа угнетается сильнее, чем цитратсинтаза. В результате в матриксе митохондрии накапливается лимонная кислота (цитрат), а затем выходит из митохондрии в цитоплазму (рис. 11.35). В цитоплазме есть фермент цитратлиаза, который расщепляет цитрат на ЩУК и ацетил-КоА.
При биосинтезе жирных кислот в каждом цикле происходит удлинение цепочки на два атома углерода, но это реакции, принципиально отличные от реакций, обратных р-окислению (табл. 11.12).
![Расхождение путей синтеза и распада ВЖК.](/img/s/8/21/1494921_2.png)
Рис. 11.35. Расхождение путей синтеза и распада ВЖК
Таблица 11.12
Различия в циклах синтеза и окисления жирных кислот
Параметр | Особенности процессов | |
малоновый цикл | р-окисление | |
Метаболиты | Связаны с ацил-переносящим белком (АПБ) | Связаны с КоА |
Ферменты | Восстановители (НАДФН) | Окислители (ФАД и НАД) |
В каждом цикле | Используется не сам ацетилКоА, а его производное — малонил-КоА | Укорочение происходит за счет отщепления двух атомов углерода в виде ацетил-КоА |
Малонил-КоА синтезируется из ацетил-Ко А, как показано на рис. 11.36.
Реакцию катализирует фермент а це т илКо Акар во к с ил аза. Это ключевой фермент в процессе синтеза жирных кислот. Его активность регулируется по типу отрицательной обратной связи. Ингибитором является продукт синтеза — пальмитоил-КоА, а активатором — лимонная кислота.
![Образование активной малоновой кислоты.](/img/s/8/21/1494921_3.png)
Рис. 11.36. Образование активной малоновой кислоты
После образования малонил-КоА синтез жирных кислот катализируется одним мультиферментным комплексом — синтетазой жирных кислот или коротко — синтаза ВЖК. Он фиксирован па мембранах эндоплазматического ретикулума.
В составе синтазы ВЖК находится семь ферментов (рис. 11.37). АПБ — сложный белок, который в составе небелковой части содержит тиоэтаполамин, витамин В3 и фосфорный остаток. Благодаря SH-группам АПБ передает кислотные остатки от одного фермента к другому.
За каждый цикл углеводородная цепочка будущей жирной кислоты растет па два углеродных атома. Это происходит до момента, пока она не приобретет нужную длину. Вслед за этим происходит тиолиз, и образуется в готовом виде активная форма жирной кислоты ацил-КоА.
![Одна стадия малонового цикла.](/img/s/8/21/1494921_4.png)
Рис. 11.37. Одна стадия малонового цикла:
1 — ацетилтраисфераза; 2 — малонилтрансфераза; 3 — р-кетоаци л синтаза; 4 — р-кетоацилредуктаза; 5 — p-оксиацилдегидратаза; б — еноилредуктаза; 7 — ацил-переносящий
белок (АПБ) Синтез высших жирных кислот возможен, если выполняются условия:
- • поступают углеводы, при окислении которых образуются необходимые субстраты (ацетил-КоА) и НАДФН + Н* (из ПФЦ);
- • высокий энергетический статус клетки, так как только при достаточном содержании АТФ осуществляется выход лимонной кислоты из митохондрий в цитоплазму.
Обмен углеводов и обмен жиров очень тесно связаны. Углеводы легко могут превращаться в жиры, а вот превращение жиров в углеводы невозможно. Жиры не могут превращаться в углеводы, так как ацетил-КоА не может превращаться в ПВК. Обмен жиров и углеводов объединяется как энергетический обмен, который находится под контролем гормонов [23].
При наличии активных форм глицерина и жирных кислот синтез липидов в тканях протекает по схеме, представленной на рис. 11.38.
![Схема биосинтеза триглицеридов.](/img/s/8/21/1494921_5.png)
Рис. 11.38. Схема биосинтеза триглицеридов.