Обзор литературы. 
Гистофизиология верхних дыхательных путей

Дыхательная система — это совокупность органов, обеспечивающих в организме внешнее дыхание, а так же ряд важных не дыхательных функций.

В состав дыхательной системы входят различные органы, выполняющие воздухопроводящую и дыхательную (газообменную) функции: полость носа, носоглотка, гортань, трахея, внелегочные бронхи и легкие.

Основными функциями дыхательной системы являются проведение воздуха, насыщение крови кислородом и удаление из крови диоксида углерода, голосообразование, газообмен (выделяется углекислый газ и поглощается кислород). 3, с. 180].

Дыхательная система состоит из воздухоносных путей и респираторного отдела (рис.1). К воздухоносным путям относят:

1-полость носа;

2- гортань;

3- трахею;

4- внелегочные бронхи;

5- внутрилегочные бронхи;

6- терминальные бронхиолы.

Респираторный отдел включает:

1-альвеолярные бронхиолы;

2- альвеолярные ходы;

3- альвеолярные мешочки;

4- альвеолы.

Рис. 1.Строение воздухоносных и респираторных отделов легкого (схема). 1-трахея; 2 — главный бронх; 3 — крупные внутрилегочные бронхи; 4 — средние бронхи; 5 — мелкие бронхи; 6 — терминальные бронхи; 7 — альвеолярные бронхиолы; 8 — альвеолярные ходы; 9 — альвеолярные мешочки. В полукруге — ацинус.

Особенности строения воздухоносных путей связаны с их функциями. К таким особенностям относится то, что воздухоносные пути выстланы многорядным реснитчатым эпителием. Пыль, поступающая с воздухом. Осаждается на слизи, выделяемой бокаловидными клетками эпителия и железами трахеи и бронхов, а движением ресничек слизь с приставшими к ней частичками пыли продвигается в сторону глотки и удаляется. Таким образом осуществляется функция очищения воздуха от пыли. 3, с. 182].

Другой особенностью является наличие в стенках плотного каркаса — хряща. Основу стенки дыхательных путей составляют костный скелет (полости носа), фиброзный скелет (глотка), хрящевой скелет (гортань, трахея, бронхи). Благодаря этому просвет дыхательных путей не спадается во время вдоха.

Внешнее дыхание, т. е. поглощение из вдыхаемого воздуха кислорода и снабжение им крови, а также удаление из организма углекислого газа, является основной функцией дыхательной системы. 3, с. 182].

Среди не дыхательных функций дыхательной системы очень важными являются терморегуляция и увлажнение вдыхаемого воздуха, депонирование крови в обильно развитой сосудистой системе, участие в регуляции свертывания крови благодаря выработке тромбопластина и его антагониста — гепарина, участие в синтезе некоторых гормонов, в водно-солевом и липидном обмене, а также в голосообразовании, обонянии и иммунной защите.

В дыхательной системе происходят инактивация брадикинина, синтез лизоцима, интерферона, пирогена и др. При нарушении обмена веществ и развитии патологических процессов выделяются некоторые летучие вещества (ацетон, аммиак, этанол и др.)[1, с. 168].

Дыхательные пути представляют собой проводящую систему трубок, соединяющих внешнюю среду с дыхательной системой, которая состоит из множества маленьких воздушных полостей — альвеолярных мешков и альвеол, где происходит газообмен между кровью и воздухом. Прежде чем достичь альвеол, вдыхаемый воздух последовательно проходит через нос, глотку, гортань, трахею и бронхи разного диаметра.

К верхним дыхательным путям обычно относят проводящую систему вплоть до гортани. В носовой полости многослойный плоский эпителий сменяется псевдомногослойным (мерцательным эпителием), который далее выстилает трахею, бронхи и терминальные бронхиолы. В подслизистой основе воздухоносных путей кроме полости носа и мелких бронхов расположены разветвленные белково-слизистые железы. Среди клеток мерцательного эпителия имеются многочисленные бокаловидные клетки, секретирующие слизь. В области носа железы располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки, а в мелких бронхах они отсутствуют. У жвачных животных в слизистой оболочке носа преобладают слизистые железы, у плотоядных — серозные, а у свиней в концевых отделах желез имеются как серозные, так и слизистые клетки. [4, с. 170].

Кроме того, смешанные слизистые железы, расположенные под базальной мембраной, выделяют секрет на поверхность слизистой и поддерживают ее во влажном состоянии. По всей субэпителиальной ткани носоглотки и трахеи разбросаны лимфоциты и скопления лимфоидной ткани, самые большие из которых образуют миндалины и аденоиды. Эта лимфоидная ткань, вероятно, играет важную роль в локальном образовании антител, представленных главным образом IgA.

В собственной пластинке слизистой оболочки расположены лимфатические узелки. Лимфоидная ткань наиболее сильно развита у свиней и жвачных.

В воздухоносных путях по мере продвижения воздуха происходит очищение, увлажнение, приближение температуры вдыхаемого воздуха к температуре тела, рецепция газовых, температурных и механических раздражителей, а также регуляции объема вдыхаемого воздуха. В типичных случаях (трахея, бронхи) стенки воздухоносных путей состоят из оболочек:

• — слизистой, которая состоит из четырех компонентов:
• · Многорядного призматического реснитчатого эпителия;
• · Собственной пластинки;
• · Мышечной пластинки (отсутствует в области носа, гортани и трахеи);
• · Подслизистой основы (отсутствует в области носа).

— фиброзно — хрящевой основы, которая отсутствует в мелких бронхах;

— адвентициальной. Это наружная оболочка. 2, с. 623].

Все воздухоносные пути выстланы слизистыми оболочками. Последние состоят из эпителия, собственной пластинки и в ряде случаев из гладкомышечных элементов (мышечной пластинки). Эпителий слизистой оболочки воздухоносных путей имеет различное строение в разных отделах: в верхних он многослойный ороговевающий, переходящий в неороговевающий, в более дистальных отделах он становится многорядным и, наконец, однослойным реснитчатым. Строение фиброзно-хрящевой оболочки неодинаково в различных отделах воздухоносных путей: в трахее кольца гиалинового хряща незамкнутые, в главных бронхах замкнутые, в крупных бронхах полукольца заменяются пластинками гиалинового хряща, а в бронхах среднего калибра — островками эластического хряща. 5, с. 202].

В эпителии воздухоносных путей, кроме реснитчатых клеток, определяющих название своего эпителиального пласта, содержатся бокаловидные железистые клетки, антиген представляющие (клетки Лангерганса — отростчатые макрофаги), нейроэндокринные, щеточные (каемчатые), секреторные клетки Клара и базальные эпителиоциты (рис.2).

Реснитчатые клетки снабжены мерцательными ресничками (до 250 на каждой клетке) длиною 3 — 5 мкм, которые своими движениями, более сильными в сторону носовой полости, способствуют выведению слизи и осевших пылевых частиц. Эти клетки имеют разнообразные рецепторы (адренорецепторы, холинорецепторы, рецепторы глюкокортикоидов, гистамина, аденозина и др.). Эпителиальные клетки синтезируют и секретируют бронхои вазоконстрикторы (при определенной стимуляции). 2, с. 623].

Рис2. Эпителиальные клетки слизистой оболочки воздухоносных путей (схема по Ю. И. Афанасьеву). 1-реснитчатые клетки; 2- нейроэндокринные; 3- бокаловидные клетки; 4- камбиальные клетки; 5- безреснитчатые клетки; 6 — нервное волокно; 7- секреторные клетки (клетки Клара); 8- базальная мембрана; 9 — хемочувствительные клетки.

По мере уменьшения просвета воздухоносных путей высота реснитчатых клеток снижается.

Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные железистые клетки, выделяющие слизистый секрет. Он примешивается к секрету желез подслизистой оболочки и увлажняет поверхность эпителиального пласта. Слизь содержит иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками из подлежащей под эпителием собственной пластинки соединительной ткани.

Антигенпредставляющие клетки (дендритные, клетки Лангерганса) чаще встречаются в верхних воздухоносных путях и трахее, где они захватывают антигены, вызывающие аллергические реакции. Эти клетки имеют рецепторы Fc-фрагмента IgG, C3- комплемента. Они вырабатывают цитокины, фактор некроза опухоли, стимулируют Т-лимфоциты и морфологически сходны с клетками Лангерганса эпидермиса: имеют многочисленные отростки, проникающие между другими эпителиальными клетками, содержат пластинчатые гранулы в цитоплазме.

Щеточные (каемчатые) клетки, снабженные на апикальной поверхноти микроворсинками, располагаются в дистальном отделе воздухоносных путей. Полагают, что они реагируют на изменения химического состава воздуха, циркулирующего в воздухоносных путях, и являются хеморецепторами.

Секреторные клетки (бронхиолярные экзокриноциты), или клетки Клара, встречаются в бронхиолах. Они характеризуются куполообразной верхушкой, окруженной короткими микроворсинками, содержат округлое ядро, хорошо развитую эндоплазматическую сеть агранулярного типа, аппарат Гольджи, немногочисленные электронно-плотные секреторные гранулы. Эти клетки вырабатывают липои гликопротеины, ферменты, принимающие участие в инактивации поступающих с воздухом токсинов. 2, с. 623].

Собственная пластинка слизистой оболочки воздухоносных путей содержит многочисленные эластические волокна, ориентированные главным образом продольно, кровеносные сосуды, лимфатические сосуды и нервы. 6, с. 192].

Мышечная пластинка слизистой оболочки хорошо развита в средних и нижних отделах воздухоносных путей. 6, с. 193].